Adjustment of phenology, growth and dry matter production of cotton (Gossypium Hirsutum L.) facing potassium deficiency

فرنسي. La déficience en potassium dans les parcelles de cotonnier est un phénomène répandu et en recrudescence. Le problème est d’autant plus marqué en Afrique sub-saharienne que les sols sont pauvres et les systèmes de culture peu intensifs. Les principaux effets de la carence en potassium référencés dans la littérature sont une réduction de la surface foliaire, une réduction de l’assimilation et une modification des règles de répartition des assimilats entre les compartiments de la plante (tiges, racines, fruits et feuilles). Les connaissances à l’échelle cellulaire sur le rôle du potassium sont nombreuses mais paradoxalement peu de modèles permettent l’intégration de ces résultats à l’échelle du plant et du peuplement. La raison provient de la multiplicité des mécanismes affectés et de la complexité à les intégrer à l’échelle du plant ou du peuplement. L’objectif de notre travail est de caractériser les effets de la carence en K sur la croissance et le développement du cotonnier avec suffisamment de variables intermédiaires explicatives pour pouvoir proposer un schéma conceptuel compatible avec les concepts utilisés dans les modèles de croissance de cette plante. Cet objectif implique ainsi de porter nos investigations à plusieurs échelles (peuplement, plante, organes, organites) et sur des variables-clés du fonctionnement physiologiques des plantes utilisées dans la modélisation courante telles que la photosynthèse ou le statut hydrique. Nos recherches nous ont aussi amené à mesurer d’autres variables non inclues dans les modèles courant, afin d’affiner notre compréhension du fonctionnement des plantes carencées (teneurs en sucres, vitesses de carboxylation, ouvertures stomatiques …). Pour satisfaire à ces objectifs, deux types complémentaires d’expérimentations ont été menés : 1) des essais en pleins champs, en condition pluviale strictes ont été conduits au Bénin, deux années de suite, sur deux sites différents : à Aplahoué en 2004 et à Savalou en 2005. Il s’agit d’essais comparant différents niveaux de fertilisation en potassium. L’objectif de ces essais était d’étudier les effets de la carence à l’échelle du peuplement. 2) Par la suite, une expérimentation en serre et en hydroponie a été conduite (Bordeaux, 2006) dans l’objectif d’analyser finement les processus affectés à l’échelle du plant et de l’organe. Les essais en peuplement comme l’essai en serre ont permis d’obtenir des gammes de teneur en potassium variées, grâce à des niveaux d’alimentation variés (3 niveaux au champ, 4 en serre). Les teneurs planchers des plantes les plus carencées se situaient aux alentours de 8 à 10 mg Kg-1, ce qui contraste avec les teneurs maximum mesurées qui avoisinaient les 30 mg g-1. L’indice foliaire des traitements carencés des essais en peuplement est inférieur aux témoins en raison d’un moins grand nombre de feuilles et d’une taille individuelle réduite. Dans les essais en serre, une importante réduction de la surface foliaire est aussi observée mais la part de la réduction de la surface individuelle dans la réduction de la surface totale est plus prononcée. L’analyse des dynamiques de croissance des surfaces foliaires montre que l’accroissement relatif des feuilles est identique quel que soit les niveaux de carence mais que la taille des organes à l’émergence est plus petite pour les plants carencés. En revanche, les entrenœuds des plants carencés ont à la fois une taille réduite à l’émergence et une croissance relative plus faible. A l’échelle du peuplement aucune différence d’efficience de conversion de la lumière n’est observée en conséquence, les réductions de biomasse sèche observée sont entièrement dues à une diminution de l’efficience d’interception du rayonnement. En revanche, l’efficience de conversion du rayonnement interceptée de l’essai en serre est affectée par la carence en K mais uniquement pour le traitement le plus carencé.

إنجليزي. Potassium deficiency is a common phenomenon in cotton parcels. This problem is quite important in sub-Saharan Africa, where soils are poor and cropping systems are very low intensive. The main effects of potassium deficiency referenced in scientific literature are: (a) a reduction in leaf area, (b) a decrease in nutrient assimilation, and (c) a modification of nutrient repartition amongst compartments (i.e. stems roots, fruits, and leaves). Even though knowledge at the cellular level on the role of potassium is wide, ironically, only but a few models integrate results at the plant or stand levels. The reason comes from the multiplicity of mechanisms used and the complexity of integrating them throughout the plant or stand. The objective of our work is to characterize the effects of K-deficiency on the growth and development of cotton plants by including sufficient intermediate explanatory variables to provide a comparable scheme with the concepts used in growth models for this plant. This objective implies that our research focuses on different scales (i.e. stand, plant, organ, cell) and on physiological variables used in current models such as photosynthesis or water status. Our research had also led us to measure other variables not included in current models, to refine our understanding of the mechanisms of how deficient plants grows (i.e. sugar rates, carboxylation speed, stomata opening…). To meet these objectives, two complementary types of experiments were conducted: (i) field trials were performed in Benin on two different sites, Aplahoué in 2004 and Savalou in 2005, with strict rainfall conditions to compare different levels of potassium-fertilization and describe the effects of K-deficiency at the stand level. (ii) and a greenhouse hydroponic experiment was done in Bordeaux, France in 2006 to analyze the processes used throughout the plant and the organ. The field and the greenhouse tests had different levels of potassium fertilisation (2 to 3 levels in the field, 4 in the greenhouse) and gave us wide ranges of potassium contents in leaves. The minimum value of the leaf K content for the deficient plants were around 8 to 10 mg kg-1, which contrasts with the maximum values measured that were around 30 mg g-1. Potassium levels for the most deficient plants were around 8 to 10 mg Kg-1, while the highest levels measured were 30 g Kg-1. The leaf area index of deficient treatments is inferior to that of controls due to a lower number of leaves and smaller leaf sizes. In the greenhouse test, an important decrease of leaf area is observed but the proportion of the reduction due to a reduction in individual leaf size is more pronounced than in the filed experiments. The temporal analysis of the leaf area growth shows that the relative increase in size of the individual leaves is the same whatever the level of K-deficiency but that the size of the organs at emergence from apical buds is smaller for K-deficient plants. In counterpart, internodes of K-deficient plants have smaller lenght at emergence and a decreased relative growth rate. At stand level, no difference of light conversion efficiency is observed. As a result, observed reductions of dry biomass are essentially due to a decrease in light interception. However, radiation use efficiency in greenhouse tests are affected by K-deficiency but only for the most K-deficient treatment. Measures on gas exchanges made in greenhouse experiment also shows that photosynthesis is affected only for the most K-deficient treatments. This reduction is due to two concomitant effects: poor stomatal opening and a reduction in the maximum velocity of carboxylation. The relative distribution in biomass for all the tests is modified by the potassium-deficiency, benefiting leaves at the expense of the heterotrophic organs. This effect is observed at the plant level through an increase in the specific leaf weight and a relative decrease in stem and root biomass.