Linking structural traits, non-structural carbohydrates and tree ecological strategies in different climates | Lien entre les traits structurels, les glucides non structurels et les stratégies écologiques des arbres sous différents climats

إنجليزي. Functional traits which impact plant fitness indirectly via their effects on growth, reproduction and survival are considered the widely accepted tool for studying the plant strategies. As an important functional trait, non-structural carbohydrates (NSC) are considered as indicator of balance between carbon sources and sinks in plants and reflect the adaptive strategies of plants. In xylem, NSC are mostly stored as soluble sugars and starch in radial and axial parenchyma (RAP). The design of the xylem space of woody plant species also plays important roles in tree growth and multiple functions including water transport, mechanical integrity and carbohydrate storage. However, little is known about how NSC impacts xylem multi-functionality, nor how the relationship between NSC and parenchyma fractions vary among species and climates. Whether NSC content in different organs coordinates with traits linked to the economic specrum, that design plant ecological strategies, is still less known. In this thesis, we firstly carried out a systematic review by compiling a database of NSC, RAP, wood density and maximum tree height data for 68 tree species to explore the relationships among these traits, especially the relationship between NSC and parenchyma fraction. Then, we collected leaves, stems and roots from 90 tree species in temperate, Mediterranean and tropical climates and measured functional traits including NSC, carbon, nitrogen, leaf mass per area, stem and root wood density and xylem anatomical traits to disentangle how NSC and xylem traits are linked to tree physiological processes and ecological strategies and explore the trade-off of xylem structure and function. We found NSC content was positively correlated with RAP fractions confirming the important role of stem parenchyma cells in NSC storage. The analysis of evolutionary relationships demonstrated that RAP fractions and NSC content were always closely related, suggesting that RAP can act as a reliable proxy for potential NSC storage capacity in tree stems. We also found that all xylem traits showed marked interspecific variation and varied significantly across climates and xylem arrangement types. Wood density was positively correlated with total parenchyma fractions in both stems and roots, while it was negatively correlated with vessel fraction, vessel mean diameter and specific xylem hydraulic conductivity (SXHC), which revealed a trade-off between xylem mechanical support and hydraulic conductivity. Moreover, there were positive correlation patterns between NSC and SXHC in stems, but negative correlation in roots, suggesting hydraulic-storage strategies differed between these organs, with more closer ties existing in the stem than in root. In addition, our results revealed there was a covariation between leaf NSC content and leaf economics traits, whereas the variations between woody organs, especially stem NSC content and economics traits were largely decoupled. Tree ecological strategies were influenced by climate and species with different leaf habit exhibit different resource strategies: deciduous species tended to gather on acquisitive side, whereas evergreen species gathered more on conservative side. The results presented in the thesis have not only broadened the scope of our knowledge about the storage and physiology of NSC in trees, but also provided insight on functional strategies related design of xylem space in angiosperms, especially across a broad range of species and climates.

فرنسي. Les traits fonctionnels qui ont un impact indirect sur l'aptitude des plantes par le biais de leurs effets sur la croissance, la reproduction et la survie sont considérés comme un outil largement accepté pour étudier les stratégies des plantes. En tant que trait fonctionnel important, les glucides non structurels (NSC) sont considérés comme des indicateurs de l'équilibre entre les sources. Dans le xylème, les NSC sont principalement stockés sous forme de sucres solubles et d'amidon dans le parenchyme radial et axial (RAP). La construction du xylème des espèces végétales ligneuses joue également des rôles importants dans la croissance des arbres et de multiples fonctions, notamment le transport de l'eau, l'intégrité mécanique et le stockage des glucides. Cependant, on sait peu de choses sur l'impact de NSC sur la multifonctionnalité du xylème, ni sur la manière dont la relation entre les NSC et les fractions du parenchyme varie selon les espèces et les climats. On sait encore moins si la teneur en NSC dans les différents organes est coordonnée avec les traits liés au spectre économique, qui conçoivent les stratégies écologiques des plantes. Dans cette thèse, nous avons d'abord effectué une revue systématique de la littérature internationale sur le sujet et compilé une base de données de NSC, RAP, densité du bois et hauteur maximale de l'arbre pour 68 espèces d'arbres afin d'explorer les relations entre ces traits, en particulier la relation entre NSC et fraction parenchyme. Nous avons ensuite prélevé des feuilles, des tiges et des racines de 90 espèces d’arbres dans des climats tempérés, méditerranéens et tropicaux et mesuré les caractéristiques fonctionnelles, afin de démêler la façon dont les caractéristiques des NSC et du xylème sont liées aux processus physiologiques et aux stratégies écologiques des arbres et d'explorer le compromis entre la structure et la fonction du xylème. Nous avons constaté que la teneur en NSC était positivement corrélée aux fractions RAP, ce qui confirme le rôle important des cellules du parenchyme du tronc dans le stockage des NSC. Nous avons également constaté que tous les traits du xylème présentaient une variation interspécifique marquée et variaient de manière significative entre les climats et les types d'agencement du xylème. La densité du bois était positivement corrélée avec les fractions totales du parenchyme dans le tronc et la racine, tandis qu'elle était négativement corrélée avec la fraction des vaisseaux, le diamètre moyen des vaisseaux et la conductivité hydraulique spécifique du xylème (SXHC), ce qui a révélé un compromis entre le support mécanique du xylème et la conductivité hydraulique. De plus, il y avait des corrélation positive entre NSC et SXHC dans les troncs, mais une corrélation négative dans les racines, suggérant que les stratégies de stockage hydraulique différaient entre ces deux organes, avec des liens plus étroits existant dans le tronc que la recine. En outre, nos résultats ont révélé une covariation entre la teneur en NSC des feuilles et les caractéristiques économiques des feuilles, tandis que la variation entre les organes ligneux, en particulier la teneur en NSC des tiges et les caractéristiques économiques, était largement découplée. Les stratégies écologiques des arbres ont été influencées par les climats et les espèces ayant des caractéristiques foliaires différentes présentent des stratégies de ressources différentes: les espèces à feuilles caduques ont tendance à se rassembler du côté de l'acquisition, tandis que les espèces à feuilles persistantes ont tendance à se rassembler du côté de la conservation. Les résultats présentés dans la thèse ont non seulement élargi le champ de nos connaissances sur le stockage et la physiologie des NSC chez les arbres, mais ont également fourni un aperçu des stratégies fonctionnelles liées à la conception de l'espace du xylème chez les angiospermes, en particulier à travers une large gamme d'espèces et de climats.