Genetic diversity, origin, and new hosts of the invasive pathogen Lecanosticta acicola in northern Europe | Invasiivse patogeeni Lecanosticta acicola geneetiline mitmekesisus, päritolu ja uued peremeestaimed Põhja-Euroopas

إنجليزي. A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophyin Forestry.

إنجليزي. Lecanosticta acicola is an ascomycete causing Brown Spot Needle Blight (BSNB) – a foliar disease affecting pine species (Pinus spp.). The disease causes premature needle shedding which leads to reduced growth of the trees and to severe defoliation which may cause death of the infected trees. The native range of L. acicola is in North America but during the last century anthropogenic activity introduced the pathogen also into Europe and Asia. In Europe, L. acicola was first detected in southern and central regions, but during the current century the disease agent has significantly distributed northward and is now present also in the Baltic states and southern Sweden. So far, in northern Europe, the disease has mostly affected non-native pine species. Nevertheless, by today, L. acicola has already succeeded to infect native Scots pine (Pinus sylvestris), although so far damage on the P. sylvestris is insignificant and only the trees growing in the immediate proximity to non-native P. mugo have been found to be infected. The distribution range of L. acicola appears to be expanding also to the western Asia. In this thesis the pathogen was identified for the first time in Turkey and Georgia. In Turkey, the infection of BSNB was found also on Cedrus libani, proving that L. acicola is not only a Pinus-specific pathogen. Identical genetic strains of the pathogen were found on the distances that the fungus could not spread naturally. Identical strains were found to be shared even between continents, being present in Canada and Germany, but similarly strains were also shared between the countries in Europe. Lecanosticta acicola has reached northern Europe predominantly from pre-existing populations in central Europe and not directly from its native range in America. Surprisingly high diversity found from the populations in northern Europe is probably the result of repeated introductions from genetically different source populations. Although, by today, both mating types of the fungus are present in northern Europe and probably in some limited areas the sexual reproduction takes place, the clonal reproduction mode dominates in this region. Based on the so far distribution of this pathogen and that the ongoing climate changes support its dissemination, it can be assumed that northwards spread of L. acicola will continue in Europe. It is important to avoid any further increase in the diversity of pathogens’ populations, that could easily happen if new fungal strains are imported with insufficiently controlled planting material. An increase in diversity could lead to dangerous development of strains with higher virulence or higher suitability to local climate conditions which could result in higher damage to the forest stands.

Invasiivne patogeen Lecanosticta acicola on mändide (Pinus spp.) okkaid kahjustava seenhaiguse pruunvöötaud tekitaja. Nakatunud okkad varisevad enneaegselt, mis põhjustab puude juurdekasvu aeglustumist ja võib ulatuslikuma kahjustuse tagajärjel viia puude hukkumiseni. Lecanosticta acicola pärineb Põhja-Ameerikast, kuid möödunud sajandil levis patogeen inimtegevuse tulemusel ka Euroopasse ja Aasiasse. Esmalt leiti seent Lõuna- ja Kesk-Euroopast, käesoleval sajandil on pruunvöötaudi levikuala aga hüppeliselt laienenud, eriti just põhja poole ning seent esineb nüüdseks ka Balti riikides ning Lõuna-Rootsis. Haiguse tõttu on Põhja-Euroopas kannatanud peamiselt eksoot-männiliigid, kuid nüüdseks on nakatunud juba ka looduslik harilik mänd (P. sylvestris). Seni on kahju harilikule männile olnud tagasihoidlik ja nakatunud on vaid haigete mägimändide (P. mugo) vahetus läheduses kasvavad puud. Lisaks Põhja-Euroopale laieneb L. acicola levikuala ka Lääne-Aasia suunal. Doktoritöös dokumenteeriti patogeeni esmaleiud Türgis ja Gruusias. Türgis tuvastati pruunvöötaudi nakkus ka Liibanoni seedril (Cedrus libani), mis on esmakordne kinnitus, et L. acicola võib nakatada ka teisi okaspuid männiliste sugukonnas peale männi perekonna liikide.Lecanosticta acicola identseid geneetilisi tüvesid tuvastati selliste vahemaade tagant, mida seen looduslikult levida ei suudaks, näiteks eri kontinentidel asuvast Kanadast ja Saksamaalt, kuid niisamuti erinevatest Euroopa riikidest. Molekulaargeneetilised uuringud tõestasid, et pruunvöötaudi tekitaja on levinud Põhja-Euroopasse valdavalt Kesk-Euroopast ja mitte otse kodumaalt, s.o Ameerikast. Seene Põhja-Euroopa populatsioonides tuvastati seni arvatust suurem geneetiline mitmekesisus, mis on tõenäoliselt põhjustatud patogeeni mitmest eraldiseisvast introduktsioonist erinevatest lähtepopulatsioonidest. Kuigi Põhja-Euroopas esinevad patogeeni mõlemad paarumistüübid ja ilmselt toimub siin ka seene suguline paljunemine, siis domineerib siiski seene suguta paljunemine. Tuginedes seene senisele levikule ning seda toetavatele kliimamuutustele võib eeldada, et jätkub L. acicola levikuala edasine laienemine Euroopas, sealhulgas ka põhjasuunal. Oluline on vältida patogeeni populatsioonide geneetilise mitmekesisuse suurenemist, mis võib juhtuda näiteks nakatunud istutusmaterjaliga seene uute geneetiliste tüvede sissetoomisel. See looks võimaluse kohalikele kliimatingimustele enamsobivate või senisest virulentsemate patogeeni tüvede tekkeks ja levikuks ning kahjustuse riski edasiseks suurenemiseks Põhja-Euroopa metsades.

إنجليزي. Publication of this thesis is supported by the Estonian University of LifeSciences and the European Union’s European Regional Development Fund(Estonian University of Life Sciences ASTRA project “Value-chain basedbioeconomy”).

اللغة التركية. Väitekiri filosoofiadoktori kraadi taotlemiseks metsanduse erialal.