Nature des interactions hôte-parasite lors de l’infection par Cercosporella herpotrichoides Fron de diverses lignées de Triticinées sensibles et résistantes. I. - Etude ultrastructurale des tissus au cours de la pathogenèse

The cell alterations induced in leaf-sheaths of various resistant or susceptible Triticinae by the pathogen Cercosporella herpotrichoides Fron, the eyespot disease agent, were studied with an electron microscope. Two lines of susceptible soft wheat (Triticum aestivum L.), « Moisson » and « Cappelle », one resistant line « V.P.M. » issue from crossing between (Aegilops ventricosa x Triticum persicum) x Marne3 and one line of Aegilops ventricosa Tausch, « Vent 11 », were investigated. The plants were grown in a greenhouse or in the field. The study was carried out 8 weeks after inoculation for the plants grown in the greenhouse, and 4 months after the infection for the plants grown in the field. In all these lines an intracellular development of the mycelium was mainly observed. The primary penetration of the hyphae occurred by enzymatic degradation of host cell wall constituents. Under attack by the fungus, the staining density of cell walls increased, all the intracellular organelles quickly disrupted and the parasitized cells swelled. In susceptible lines, a strong cytoplasmic reaction paralleled the lysis and the accumulation of very osmiophilic material in infected cells. Differences occurred in the ultrastructure of mycelium whether in contact with the epiderm cells or located on the leaf-sheath cells. In susceptible plants, in which the eyespot disease reached successively the three leaf-sheaths, the hyphae content was dense and rich in differentiated organelles. A stroma was constituted of filaments and of uni- and pluricellular elements. The elements proceeded from the partition of the hyphae apex. As in the chlamydospores, they were surrounded by a thick wall, contained a rich storage material and were poorly vacuolized. They could be a dissemination agent of the eyespot disease. In resistant plants, the hyphae remained in the outer layer cells of the first leaf-sheath and appeared empty, dilated and degenerescent. In addition, important alterations occurred in the fungus walls which could very well change the wall permeability and consequently cause the dilatation and vesiculisation of the hyphae by osmotic water stress. In resistant tissues, a violent toxic reaction of hypersensibility type seemed to take place in the host cell plasmalemma in response to the fungus infection. Then it is suggested that enzymes could be synthetized inducing the lysis of the fungus walls. The hypothesis of a varietal specificity in host-pathogen systems for the eyespot disease was advanced.

Une étude au microscope électronique des altérations apparues dans les cellules des gaines foliaires de diverses Triticinées lors de l’infection par Cercosporella herpotrichoides Fron, agent du piétin-verse, a été effectuée après culture en chambre de vernalisation ainsi qu’au champ. Cette étude a été réalisée au stade plantule sur 4 lignées de Triticinées choisies selon leur niveau de résistance à la maladie : 2 variétés de blé tendre (Triticum aestivum L.), l’une « Moisson », très sensible, et l’autre « Cappelle », qui présente une moindre sensibilité à la maladie, une lignée résistante « V.P.M. » obtenue à partir du croisement (Aegilops ventricosa x Triticum persicum) x Marne3 et une lignée d’Aegilops ventricosa Tausch. n° «Vent 11 », particulièrement résistante. Pour l’ensemble des lignées étudiées, le développement du parasite est essentiellement intracellulaire. La pénétration des hyphes à travers les parois pectocellulosiques se fait par digestion enzymatique de celles-ci. L’attaque du champignon provoque, chez l’hôte, une forte réactivité pariétale et la dégénérescence du contenu des cellules qui apparaissent hypertrophiées. Chez les lignées résistantes, une réaction cytoplasmique très intense est observée lors de la lyse cellulaire. Elle s’accompagne de l’accumulation d’une grande quantité de précipités osmioréducteurs dans les cellules infectées. Des différences importantes sont mises en évidence entre génotypes sensibles et résistants dans l’ultrastructure des hyphes développés tant au contact de l’épiderme des gaines qu’au sein des tissus. Chez les lignées sensibles, la maladie atteint rapidement l’ensemble des tissus des 3 premières gaines foliaires et le contenu des hyphes est dense et riche en organites différenciés. Le mycélium se présente à la fois sous la forme de filaments et d’éléments uni- ou pluricellulaires qui paraissent provenir du cloisonnement de la partie terminale des hyphes. Ces éléments, à paroi très épaisse, sont riches en matériel de réserve et ont un système vacuolaire très réduit. Assimilables à des chlamydospores, ils secrètent un exsudat d’apparence mucilagineuse qui semble favoriser leur adhérence sur les parois de l’hôte. Le rôle de ces éléments dans l’extension de la maladie est discuté. Chez les lignées résistantes, les hyphes, qui demeurent localisés généralement dans les couches cellulaires les plus externes de la 1er gaine, apparaissent le plus souvent dilatés et dégénérescents. D’importantes altérations de la paroi fongique sont observées. Elles pourraient modifier les propriétés de perméabilité de cette paroi et, permettant l’entrée massive d’eau dans les hyphes, entraîner leur dilatation et leur vésiculisation dans les cellules-hôtes. Lors de l’attaque par le champignon, les tissus résistants semblent donc le siège d’une forte réaction fongitoxique. Cette réaction, de type hypersensible, pourrait être déclenchée au niveau de la membrane plasmique. La synthèse d’enzymes capables de lyser la paroi fongique paraît en particulier être exaltée dans ces tissus. L'hypothèse d’une spécificité variétale dans les systèmes hôte-pathogène dans le cas de l’infection par le piétin-verse est avancée.