Movements and foraging strategies of juveniles procellariiformes during their first months of independence | Où va la jeunesse ? Mouvements et quête alimentaire des juvéniles de procellariiformes durant leur première année en mer

إنجليزي. The juvenile stage of animals is often much of a mystery to scientists. Moreover, juvenile survival is known to be a strong determinant for the future of a population. Indeed, juvenile animals are known to face high mortality during the first months after independence, with survival rates improving with age. One ultimate hypothesis implies that juveniles have a lower survival rate than adults because of their lack of experience. Thus they are initially poor foragers and require a learning period (immaturity) to improve their efficiency before being able to bear breeding and its associated energetic costs. Proximal factors also influence juvenile survival, such as environmental fluctuations and competition. Studies on terrestrial animals have provided useful information thanks to the possibility of direct observation and, recently, bio-logging technologies. However, collecting data in the marine environment is more difficult, particularly when juveniles are concerned. Long-lived marine species such as seabirds have an extensive immature period extending from a few years up to more than ten years. The offspring of these species will usually leave their natal site and disperse at sea for several years before returning to breed on land, most of the time at their place of birth. This makes it difficult to obtain direct observations, and so documenting their first journey at sea to learn more about their behavioural and foraging ecology is a challenge. In this context, this PhD aims to unravel at least part of the mystery of juvenile seabirds’ early life by investigating the first months at sea of newly fledged individuals from several long-lived species of procellariiformes. Using state of the art advancements in biotelemetry, I was able to follow, at sea, by satellite a large set of juveniles from nine closely related species of albatross and petrel breeding in the French Southern Territories of the Southern Ocean : Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands. Some of these species had never been tracked before. Trajectories were analysed using various new statistical methods that allowed movement strategies, alongside foraging behaviour and spatial distributions, to be described, all in tight link with environmental conditions. The findings were discussed in the light of a comparison with adults of the same species. Using this huge dataset I first examined the dispersal strategies of young birds that had left their nest and were totally independent from their parents. I showed that the strategies, as well as the amount of innate information controlling them are highly variable depending on species. Their movements take them in various habitats following or not the parental strategies. The amount of variability in juvenile strategies is linked to potential plasticity when facing environmental changes. These parameters are related to the history life trait of species, and might affect demography and population dynamics. In addition, by analysing juvenile wandering albatross tracks I showed that although they quickly learn the basics of flight and foraging optimization required to survive at sea, behavioural differences with adults persist in time, suggesting that non-observable behaviours need a longer period of learning and memorisation. Finally, whatever the strategy adopted, it seems to be driven in part by intraspecific competition since juveniles mitigate competition with older birds by segregating spatially. This last point highlights the crucial need of acknowledging age-related distribution when making management decisions to protect seabird populations. This work provides new insights about several major aspects of the at-sea ecology of naïve individuals foraging alone in a highly unpredictable environment. We learn here how instinct followed by experience shape specific early life strategies that allow young birds to deal with environmental conditions and interspecific competition so as to be able to survive.

فرنسي. Le stade juvénile chez les animaux demeure souvent une période mystérieuse aux yeux des scientifiques. La survie juvénile est pourtant un facteur déterminant du futur des populations. Les animaux juvéniles sont connus pour leur mortalité importante durant les premiers mois après l’indépendance et leur taux de survie augmente avec l’âge. La théorie suppose d’une part que les juvéniles ont des capacités de survie moindres que celles des adultes. Ils seraient peu efficaces dans leur recherche de nourriture et auraient besoin d’une période d’apprentissage pour être capables de supporter les couts associés à la reproduction. De plus, des facteurs proximaux telles que les fluctuations environnementales et la compétition affectent également la survie des juvéniles. Des études sur les oiseaux terrestres, ont permis d’obtenir de nombreuses informations grâce à la possibilité de faire des observations directes et récemment des études télémétriques. Cependant collecter des données en milieu marin s’avère compliqué, en particulier lorsque l’on s’intéresse aux juvéniles. Les oiseaux marins longévifs ont en commun la longue durée de leur période d’immaturité (jusqu’à plus de 10 ans). Les jeunes, à l’indépendance, se dispersent seuls en mer durant plusieurs années, ne revenant à terre que pour se reproduire une fois adulte. Ainsi, les suivre durant leurs premiers mois afin de comprendre leurs comportements et leur écologie alimentaire constitue un véritable défi. Dans ce contexte, cette thèse a pour objectif d’élucider au moins en partie le mystère de la vie juvénile des oiseaux marins. Grâce à des technologies bio-télémétriques nous avons pu suivre par satellite un large panel de juvéniles de neuf espèces proches d’albatros et pétrels (procellariiformes) se reproduisant dans les Terres Australes et Antarctiques Françaises de l’Océan Austral : les îles Crozet, Kerguelen et Amsterdam. Les trajectoires ont été analysées grâce à différentes méthodes statistiques permettant de décrire les mouvements, le comportement alimentaire et les répartitions spatiales des jeunes après leur envol, le tout en lien avec les conditions environnementales. Les résultats obtenus sont discutés à la lumière de la comparaison avec les adultes des mêmes espèces. Grâce à ce jeu de données j’ai étudié les stratégies de dispersion des jeunes inexpérimentés qui quittent le nid. J’ai montré que ces stratégies ainsi que la proportion d’inné les contrôlant sont très variables selon les espèces et suivent ou non celles des parents selon les espèces. Le taux de variabilité dans les stratégies juvéniles peut refléter leur potentielle plasticité et leur capacité à répondre à des changements de l’environnement et in fine affecter la dynamique des populations. Par ailleurs, l’analyse de trajectoires de juvéniles de grand albatros a révélé qu’en plus de leurs capacités innées ils apprennent très rapidement les compétences de base requises pour survivre en mer puis optimiser leur recherche alimentaire. Cependant des différences perdurent par rapport aux adultes, suggérant que d’autres comportements non-observables (via nos données) nécessitent une période d’apprentissage plus longue. Enfin, quelle que soit la stratégie adoptée, elle semble en partie contrainte par la compétition intraspécifique avec les individus plus âgés puisque les juvéniles limitent celle-ci via une ségrégation spatiale. Ce dernier point souligne le besoin de prendre en compte la répartition spatio-temporelle âge-dépendante des espèces lorsque l’on veut mettre en œuvre des mesures de protection pour ces espèces. Ces travaux apportent de nouvelles connaissances sur plusieurs des aspects majeurs de l’écologie en mer d’individus inexpérimentés cherchant leur nourriture seuls dans un environnement hautement imprévisible. Nous apprenons ici comment de l’instinct et de l’expérience découlent des stratégies de vie juvéniles qui permettent aux oiseaux de survivre dans un environnement inconnu.