Foraging strategies of a top-marine predator during the breeding season : the Macaroni penguin from Crozet and Kerguelen Islands | Stratégies de recherche alimentaire d'un prédateur plongeur en période de reproduction : le Gorfou Macaroni des îles Crozet et Kerguelen

إنجليزي. The Austral Ocean still hosts a great population of marine predators (i.e. penguins, albatross, and seals). Despite well studied, the functional approach investigating the relationship between prey and predators in the marine ecosystem is still poorly known. Knowledge on habitat selection and use of marine species is essential to better understand their ecology and behaviour. The knowledge about the ecology of key species is essential to characterise and identify the areas to protect and to predict the future of populations that may be affected by global changes. This is particularly true in an area where the natural ecosystems are more and more perturbed by anthropogenic activities (i.e. over-fishing, pollution, and climate change). The Macaroni penguin is the most abundant penguin species in the Austral Ocean (> 6 millions pairs). It is also the biggest consumer of secondary resources, in terms of biomass, in the world. Over the past 30 years the Macaroni penguin populations situated in South Georgia and Marion Island suffered of 30% population decline. At the moment, Kerguelen and Crozet Islands (French Southern Territories) still host more than 50% of their global population, however the foraging behaviour of this species is still poorly known. The objective of this research is to study the different foraging behaviour strategies of a pelagic seabird : the Macaroni penguin Eudyptes chrysoplophus during its whole breeding cycle (incubation, brood, crèche). The populations’object of study breed in different oceanographic conditions : the Kerguelen and Crozet archipelagos. The variation in foraging behaviour driven by energetic constraints, which is associated to the reproduction and to the biological production, has been studied in details. Telemetry data (i e. trajectories and diving behaviour) combined with environmental data obtained by remote sensing allowed determining that : 1) Foraging strategies of Macaroni penguin breeding in two different locations differ in terms of movement, foraging effort and foraging niche during their breeding cycle in response to reproduction constraints. In incubation, both sexes carried out long journeys and targeted large oceanographic structures such as fronts, eddy and transport fronts. During the brooding phase, the females foraged closer to the colony adjusting their foraging behaviour based on their offspring needs, targeting the shelf and the slope. When crèche started, males targeted large scale structures whereas females still foraged on the slope. At this time, a shift in the diet composition was observed. 2) The comparative approach between Kerguelen and Crozet allowed to highlighting differences in foraging strategies, in response to local environmental conditions. However, greater than expected variations in foraging areas were observed inter-site and inter-sex. These results have pointed out an unexpected phenotypic flexibility for a pelagic marine predator. This research investigated the entire breeding cycle of a penguin, a fact still rare in ecology. The observed degree of behavioural variability reiterates the imperative to take into account an entire cycle to better understand and define the foraging strategies of a species.

فرنسي. L’océan Austral abrite encore des populations exceptionnelles de prédateurs marins (manchots, albatros, phoques…). Bien qu’activement étudiés, l’approche fonctionnelle des relations proies-prédateurs souffre encore d’un manque de connaissances chez les prédateurs marins. Etudier comment ces animaux utilisent les habitats est essentiel pour mieux comprendre leur écologie. Par ailleurs, dans une période où les écosystèmes sont soumis à d’importantes pressions d’origine anthropique (surpêche, pollutions, changement climatique), la connaissance de l’écologie d’une espèce est primordiale pour bien caractériser les aires à protéger. Le gorfou macaroni Eudyptes chrysoplophus est un oiseau marin pélagique et constitue l’espèce de manchot la plus abondante dans l’océan Austral (> 6 millions de couples). Au cours des 30 dernières années, les effectifs des populations de Géorgie du Sud et de l’île Marion ont fait face à une diminution drastique (> 30%). Actuellement, les populations de gorfou macaroni des Terres Australes et Antarctiques Françaises (archipel des îles Crozet et îles Kerguelen) abritent encore plus de 50% des effectifs mondiaux. Cependant, les comportements de recherche alimentaire de ces deux populations étaient jusqu’à présent encore mal connues. Au cours de cette thèse, nous avons étudié les stratégies de recherche alimentaire du gorfou macaroni, au cours de l’intégralité de son cycle de reproduction (incubation, élevage et crèche) de Kerguelen et Crozet, îles caractérisées par des environnements océanographiques contrastés. Les ajustements du comportement alimentaire face aux contraintes énergétiques liées à la reproduction et aux variations de la production biologique de leurs environnements ont été examinés en détail. Grace à des mesures biologiques d’origine télémétrique et/ou d’appareil embarqué (trajectoires, comportement de plongées) couplées à des données satellitaires (données environnementales), nous avons pu mettre en évidence l’existence : 1) d’un comportement de recherche alimentaire spécifique et de genre : sur les 2 sites étudiés, un ajustement similaire des déplacements, de l’effort d’approvisionnement, du régime alimentaire a été observé en réponse aux contraintes énergétiques imposées par la reproduction. En incubation, les deux sexes ciblent principalement les fronts océanographiques, les tourbillons et les zones filamentaires situées en eaux pélagiques au cours de longs trajets. En période d’élevage, les femelles s’approvisionnent plus près des côtes, majoritairement sur le plateau et au bord des talus afin de pouvoir alimenter régulièrement la progéniture. En crèche, les mâles ciblent à nouveau les structures frontales tandis que les femelles s’éloignent tout en restant inféodées aux talus. A l’aide de la littérature, nous avons pu observer que cette stratégie semble opérer à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce. 2) d’une plasticité phénotypique inattendue : l’approche comparative entre les îles Kerguelen et Crozet a permis d’étudier les points communs et les différences des stratégies d’approvisionnement entre les deux localités, liées aux conditions environnementales locales. Les deux populations semblent toutes deux très dépendantes des pics saisonniers de productivité primaire. En revanche, des variations d’éloignements à la colonie inter - site et intra – sexe plus importantes qu’attendues ont été observées mettant en évidence une flexibilité phénotypique insoupçonnée pour un prédateur marin pélagique. Cette étude est l’une des rares ayant couvert l’ensemble d’un cycle de reproduction chez les manchots. L’importante variabilité comportementale démontrée réitère le besoin impératif de prendre en compte l’intégralité d’un cycle pour mieux comprendre et définir les stratégies d’approvisionnement d’une espèce.