Ecologie et biologie de l'émissole lisse Mustelus mustelus (Linné, 1758) sur les côtes de Mauritanie | Ecology and Biology of the smoothound shark Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) on the Mauritanian coast

Thèse pour l’obtention du grade de Docteur de l’Université de Bretagne Occidentale spécialité océanologie biologique

RESUME: Les eaux océaniques mauritaniennes sont au carrefour d'eaux froides et salées provenant du Nord, et d'autres chaudes et moins salées du Sud. L'interaction de ces eaux est à l'origine d'un régime hydrologique à 4 saisons: une saison froide de janvier à mai, une saison de transition froide-chaude de juin à juillet, une saison chaude d'août à octobre et enfin une saison de transition chaude – froide de novembre à décembre. La présente étude met en relation ces variations hydrologiques saisonnières, la distribution et la biologie de Mustelus mustelus. La distribution spatiale et temporelle de M. mustelus sur le plateau continental mauritanien a été suivie en analysant les données récoltées au cours de 20 campagnes de prospections scientifiques, 13 hauturières et 7 côtières, réparties sur les 4 saisons hydrologiques qui caractérisent cette zone géographique. La population d'émissoles est concentrée au Nord du Cap Timiris. L'espèce ne semble pas effectuer de migration latitudinale, mais un déplacement côte - large et inversement a été mis en évidence. Durant la saison froide, cette espèce à affinité tropicale est repoussée vers la côte, dans la Baie du Lévrier et le Nord Est du Banc d'Arguin par les basses températures venant du Nord qui persistent sur le plateau continental mauritanien de janvier à mai. Ce sont surtout les mâles matures qui rejoignent alors, pour l'accouplement, les femelles, de distribution plus côtière. Entre juin et octobre, avec le réchauffement des eaux, les mâles commencent à se déplacer vers des eaux plus profondes. Mais dès le début du refroidissement, un nouveau mouvement vers la côte s'amorce. Un échantillonnage mensuel des débarquements de la Pêche Artisanale a permis de collecter, en 2 ans, 2510 séries de données individuelles exploitées pour les études de l'alimentation, de la reproduction et de la croissance. L'étude des contenus stomacaux n'a pas montré de différence significative entre les femelles et les mâles, l'analyse a été faite sans distinction des sexes. Le nombre d'estomacs vides est de 10,3 % des estomacs examinés. La distribution Nord de M. mustelus pourrait être liée à l'abondance des principales proies de l'espèce, les bernard-l'hermites (Anomoures). En effet, ces proies qui seraient abondantes dans sa zone de répartition sont dominantes aussi bien en termes de nombre que de poids et d'occurrence dans les contenus des estomacs examinés. Les proies secondaires sont des Poissons, des Mollusques et des Annélides. Ainsi, l'émissole serait une espèce opportuniste qui se nourrit principalement de proies les plus vulnérables et accessoirement de proies de capture plus difficiles. L'étude du régime alimentaire chez l'émissole lisse en Mauritanie témoigne d'un comportement en rapport étroit avec le fond. La distribution différentielle des deux sexes influence le sex ratio qui est en faveur des femelles dans la zone côtière et des mâles dans la zone hauturière. La taille de première maturité sexuelle de M. mustelus en Mauritanie est de 67 cm pour les mâles et 72 cm pour les femelles. Chez les femelles, l'activité vitellogénique est continue et dure toute l'année chez les femelles matures (y compris gestantes) sauf en période de fécondation, période pendant laquelle elle est arrêtée. Le nombre d'ovocytes vitellogèniques de grand diamètre (supérieur ou égal à 10 mm) atteint un maximum en mai dans l'unique ovaire droit présent chez les émissoles lisses. La chute de leur nombre dans l'ovaire en juin et juillet annonce l'ovulation. Les mâles s'accouplent avec les femelles entre janvier et mai; les spermatozoïdes sont alors stockés dans le tiers inférieur des glandes nidamentaires jusqu'à la période de fécondation (juillet-août). L'organogenèse dure jusqu'aux mois d'octobre – novembre; elle aboutit alors à des embryons qui ressemblent morphologiquement aux adultes, au-delà de ces mois, le développement embryonnaire se limite à une augmentation de taille et de poids. Les embryons sortent de leurs capsules, les réserves vitellines se résorbent et sont remplacées par le placenta. Chez les femelles, la durée de la gestation est de 7 à 10 mois. Les femelles commencent à mettre bas à partir de février, la parturition se poursuit jusqu'en juin, mois pendant lequel les rares femelles encore gestantes mettent bas. A la naissance les juvéniles ont des tailles comprises entre 240 et 320 mm. La fécondité utérine maximale observée au cours de cette étude est 13 embryons; la moyenne est de 4 embryons par portée. Les bandes de croissances observées dans des coupes de vertèbres de femelles de 45 à 99 cm et de mâles de 50 à 85 cm de longueur totale ont été utilisées pour l'estimation de l'âge des poissons. Les données d'âge et de longueur ont permis d'établir les équations de croissances selon les modèles de Von Bertalanffy et de Holden. Ces modèles conduisant à des résultats différents; celui de Von Bertalanffy a été retenu en raison de sa flexibilité qui rend son application plus courante dans les pêcheries. Les paramètres de ce modèle sont, pour les femelles K=0,21, L∞=113,4 et t0=-2,03, pour les mâles K=0,26; L∞=91,3 et t0= -2,43. Les femelles ont donc des croissances plus rapides que les mâles et les âges à la première maturité sexuelle sont de 2,6 ans pour les mâles et de 2,8 pour les femelles. #

ABSTRACT: Mauritanian coastal waters are crossroads between cold and salted northern waters, and warmer and less salted southern waters. The interaction of these waters is at the origin of four hydrological seasons: cold (January to May), cold-to-warm transition (June-July), warm (August to October) and warm-to-cold transition (November-December). The present study connects these seasonal hydrological variations with the distribution and biology of Mustelus mustelus. Spatial and temporal distribution of M. mustelus on the Mauritanian continental shelf was followed while analyzing data collected during 20 scientific campaigns, 13 deep-sea and 7 coastal, distributed over the 4 hydrological seasons which characterize this geographical area. Smoothound sharks population is concentrated North of Cape Timiris. The species does not seem to carry out of latitudinal migration, but a coast to deep sea displacement - and conversely a deep sea to coast - was found. During the cold season, this species with tropical affinity is pushed back towards the coast, in Baie du Lévrier and Northeast of the Banc d’Arguin by cold water temperatures coming from the North which persist on the Mauritanian continental shelf from January to May. Mature males then join, for the coupling, females, which are of more coastal distribution. Between June and October, with the reheating of water, males start to move towards deeper water. But from the very start of cooling, a new movement towards the coast starts. A monthly sampling of the artisanal fishery catches made it possible to collect, in 2 years, 2,510 individual specimen data for the study of food, reproduction and growth. The study of stomach contents did not show a significant differences between females and males. The analysis was made regardless of gender. The number of empty stomachs is 10,3 % of the examined stomachs. The Northern distribution of M. mustelus could be related to the abundance of the principal prey species, the hermit crab (Anomoura). Indeed, these preys which would be abundant in its zone of distribution are dominant in terms of number, biomass and occurrence in the contents of the examined stomachs. The secondary preys are of fish, molluscs and annelids. Thus, smoothound shark would be an opportunist species which feeds mainly on the most vulnerable preys and incidentally on more difficult preys of capture. The study of the smoothound shark diet in Mauritania testifies to a behavior in close connection with the bottom. The differential distribution of the two sexes influences the sex ratio which is in favor of females in the coastal zone and males in the deep-sea zone. Size at first sexual maturity of M. mustelus in Mauritania is 67 and 72 cm for males and females, respectively. For females, the vitellogenic activity is continuous year-round for mature females (including gestating ones), except during the period of fecundation. The number of vitellogenic ovocytes of large diameter (greater or equal to 10 mm) reaches a maximum in May in the single right ovary of the smoothound shark. The fall of their number in June and July announces ovulation. Males couple themselves with females between January and May; spermatozoids are then stored in the nidamental glands lower third until the period of fecundation (July-August). Organogenesis lasts until October - November; it then leads to embryos which resemble to the adults morphologically. Afterwards, the embryonic development is limited to an increase in size and weight. The embryos leave their capsules, vitellogenic reserves reabsorb and are replaced by the placenta. Gestation period is 7 to 10 months for females. The females start to put low as from February, parturition continues until June, month during which the rare still gestating females give birth. With birth the youthful ones have sizes ranging between 240 and 320 mm. The maximum observed fecundity during this study is 13 embryos; the average is of 4 embryos per litter. Growth bands observed in cuts of vertebrae on females and males of total length ranging from 45 to 99 cm and from 50 to 85 cm, respectively, were used to estimate fish age. Age and length data made it possible to establish growth equations according to Von Bertalanffy and Holden’s models. These models lead to different results; Von Bertalanffy model was retained because of its flexibility which makes its application more current in fisheries. The parameters of this model are K=0.21, L∞=113.4 for females and t0= -2.03, and K=0.26 L∞=91.3 and t0 = -2.43 for males. The females tend to grow faster than males and the age at the first sexual maturity is 2.6 and 2.8 years for males and females, respectively.

IMROP

Unpublished