Consequences of dieback in temperate forests on habitat structure and biodiversity | Conséquences des dépérissements en forêts tempérées sur les structures d'habitat et la biodiversité

إنجليزي. Natural disturbances are an integral part of forest ecosystems. They ensure the creation of new habitats, maintain high spatial heterogeneity and disrupt the ecological succession processes. Forest ecosystems in a particular region are historically adapted to the disturbance complexes affecting that region (i.e. the disturbance regime). They are also largely affected by so-called anthropogenic disturbances (e.g. logging). The process of progressive tree death due to these different disturbances is called "forest dieback". Generally, these diebacks are followed by salvage or sanitation logging to harvest the commercial value of the trees before they deteriorate or to contain future pest outbreaks. This logging is considered to be additional disturbance. However, ongoing changes in climate and land use are leading to changes in the regime of these disturbances. In the extreme, if the change in these regimes is too great, it can lead to a shift towards a non-forest ecosystem. These regime shifts could then result in regional extinctions of forest species and alter the ecosystem services provided by forests to human societies. The study of these forest diebacks is therefore of central importance. In this thesis, we focus on the response of saproxylic beetles (i.e. beetles linked for part or all of their life cycle to dead wood), an ecological group threatened in temperate managed forests due to the scarcity of the dead wood resource. We also analyse habitat changes caused by these diebacks (i.e. disturbance legacies). For this purpose, we study three case studies of European dieback: (i) Pyrenean fir (Abies alba) and (ii) Loire Valley oak (Quercus spp.) caused by droughts, and (iii) Bavarian spruce (Picea abies) caused by storms and Ips typographus} outbreaks. On each of these sites, we inventoried the dead wood and tree-related microhabitats present on the plots as well as saproxylic beetles. These surveys revealed significant changes in habitats, resulting in increases in dead wood and changes in tree-related microhabitat composition. These changes appeared to be modulated by the severity of dieback. In cascade, these habitat changes induced modifications in the local composition of saproxylic beetles. For both coniferous forests, habitat changes induced positive effects of dieback on local beetle diversity, both taxonomic and functional. Furthermore, we observed homogenisations of saproxylic beetle communities in the landscape due to dieback. Furthermore, we highlighted the importance of dieback at the landscape scale on local taxonomic, functional and phylogenetic assemblages of saproxylic beetles. We also show that functional and phylogenetic diversity were mostly driven by landscape processes. Finally, we noted that sanitary and salvage logging did not affect local beetle diversity but strongly altered their ecological relationships. Our results highlight the value that can be gained from declining areas for the conservation of otherwise threatened species groups in managed forest areas, by maintaining the habitats created (i.e. dead wood and tree-related microhabitats). Finally, they highlight the need to consider the maintenance of these declining areas on a landscape scale.

فرنسي. Les perturbations naturelles font partie intégrante des écosystèmes forestiers. Elles assurent la création de nouveaux habitats, maintiennent une forte hétérogénéité spatiale et interrompent les processus de succession écologique. Les écosystèmes forestiers d'une région donnée sont historiquement adaptés aux complexes de perturbations qui affectent cette région (i.e. le régime de perturbation). Ils sont également largement affectés par les perturbations dites anthropiques (e.g. les coupes forestières). Le processus de mort progressive des arbres d'un peuplement forestier, en raison de ces différentes perturbations est appelé « dépérissement forestier ». Généralement, ces dépérissements sont suivis de coupes de récupérations ou sanitaires visant à récolter la valeur commerciale des arbres avant leur détérioration ou à endiguer les futures épidémies d'insectes ravageurs. Ces coupes sont considérées comme des perturbations supplémentaires. Toutefois, les changements en cours, tant climatique que d'utilisation des terres, entraînent des modifications du régimes de ces perturbations. À l'extrême, si le changement de ces régimes est trop important, il peut conduire à un glissement vers un écosystème non-forestier. Ces changements de régimes pourraient alors entraîner des disparitions régionales d'espèces forestières et altérer les services écosystémiques rendus par les forêts aux sociétés humaines. L'étude de ces dépérissements forestiers apparaît donc d'une importance centrale. Dans le cadre de cette thèse, nous nous concentrons sur la réponse des coléoptères saproxyliques (i.e. les coléoptères liés pour une partie ou totalité de leur cycle de vie, au bois mort), groupe écologique menacé dans les forêts tempérées gérées en raison de la rareté de la ressource bois mort. Nous analysons aussi les changements d'habitats causés pas ces dépérissements (i.e. héritages de perturbation). Pour cela, nous étudions trois cas d'études de dépérissements européens : (i) la sapinière pyrénéenne (Abies alba) et (ii) la chênaie du Val de Loire (Quercus spp.) causés par des sécheresses, et (iii) la pessière bavaroise (Picea abies) causés par des tempêtes et des épidémies d'Ips typographus. Sur chacun de ces sites, nous avons inventorié le bois mort et les dendromicrohabitats présents sur les placettes ainsi que les coléoptères saproxyliques. Ces relevés ont permis de mettre en évidence des changements conséquents d'habitats se traduisant par des augmentations de bois mort et des changements de compositions de dendromicrohabitats. Ces changements sont apparus modulés par la sévérité des dépérissements. En cascade, ces changements d'habitat ont induit des modifications de composition locale des coléoptères saproxyliques. Pour les deux forêts de conifères, les changements d'habitats ont induit des effets positifs du dépérissement sur la diversité locale des coléoptères, tant taxonomique que fonctionnelle. Par ailleurs, nous avons observé des homogénéisations des communautés de coléoptères saproxyliques dans le paysage en raison du dépérissement. De plus, nous avons mis en évidence l'importance du dépérissement à l'échelle paysagère sur les assemblages taxonomiques, fonctionnels et phylogénétiques locaux de coléoptères saproxyliques. Nous montrons aussi que les diversités fonctionnelle et phylogénétique ont majoritairement répondu à des processus paysagers. Enfin, nous notons que les coupes sanitaires et de de récupération n'ont pas affecté la diversité locale des coléoptères mais ont fortement altéré leurs relations écologiques. Nos résultats mettent en avant l'intérêt qu'il peut être tiré des zones dépérissantes pour la conservation de groupes d'espèces menacées autrement dans les zones forêts gérées, par le maintien des habitats crées (i.e. bois mort et dendromicrohabitats). Enfin, il mettent en évidence le besoin de penser le maintien de ces zones dépérissantes par une échelle paysagère.