Regeneration of spruce - fir - beech mixed forests under climate and ungulate pressure | Régénération des forêts mixtes épicéa - sapin - hêtre sous la pression du climat et des ongulés

إنجليزي. Global environmental changes are affecting tree population demography with potentially significant impacts on forest biodiversity and wood industry. Forest regeneration processes include seed production, growth and survival of saplings to the recruitment sizes at which trees are considered in forest inventories. Changes in regeneration dynamics directly affect forest composition and structure and can jeopardize the sustainability of forest management. This is especially the case in mountain forests where environmental gradients are strong and where forests are often uneven-aged, i.e. combining trees of all ages in a single stand. Regeneration processes are difficult to monitor. Large data sets often give only fixed pictures of sapling densities with little information on demographic processes. In this thesis, we quantified the effects of different biotic and abiotic factors on regeneration dynamics of Picea abies (spruce), Abies alba (fir) and Fagus sylvatica (beech) in the French Alps and Jura mountains. We also predicted changes in tree recruitment fluxes in these forests, for potential climate change situations. We recorded sapling height increment and density of spruce, fir and beech in 152 plots across the French Alps and Jura mountains. We then analysed how biotic and abiotic factors known to affect regeneration, namely altitude, slope, aspect, light availability, soil characteristics, ungulate browsing, temperature, precipitation and evapotranspiration, affected sapling density and growth using non-linear mixed models. We showed that temperature has a positive non-linear effect on sapling height growth and water resource availability has a positive effect on sapling density. Terminal shoot browsing, which prevents sapling height growth, is especially frequent on fir. In a second analysis, we built a more comprehensive model of regeneration dynamics, representing explicitly the process of new seedling production, sapling growth, browsing and survival, and finally their recruitment into adult trees. We predicted parameters for these processes in combination, using Approximate Bayesian Computation (ABC), based on the field data collected earlier. The results imply that more frequent and intense heat and drought events could negatively influence sapling growth and survival of the three species, with probable reduction of forest renewal fluxes. An increase of ungulate populations leading to increased browsing could be especially detrimental to fir and possibly also to beech saplings. We also predicted the potential tree recruitment fluxes for different IPCC climate projection scenarios for the year 2100, and showed that a reduction in tree recruitments is highly likely. This study shows that the ABC method can be efficiently used to estimate regeneration dynamic processes, based on sapling density, height increment and browsing data. It highlights the vulnerability of future forest regeneration to water availability and ungulate presence, urging researchers and forest managers alike to anticipate future potential important changes in mountain forest dynamics.

فرنسي. Les changements environnementaux mondiaux affectent la démographie des populations d'arbres avec des impacts potentiellement significatifs sur la biodiversité des forêts et l'industrie du bois. Les processus de régénération des forêts comprennent la production de graines, la croissance et la survie des jeunes arbres jusqu'aux tailles de recrutement auxquelles les arbres sont pris en compte dans les inventaires forestiers. Les changements dans la dynamique de régénération affectent directement la composition et la structure des forêts et peuvent mettre en péril la durabilité de la gestion forestière. C'est particulièrement le cas dans les forêts de montagne où les gradients environnementaux sont forts et où les forêts sont souvent inéquiennes, c'est-à-dire qu'elles combinent des arbres de tous âges dans un même peuplement. Les processus de régénération sont difficiles à surveiller. Les grands ensembles de données ne donnent souvent que des images fixes des densités de jeunes arbres avec peu d'informations sur les processus démographiques. Dans cette thèse, nous avons quantifié les effets de différents facteurs biotiques et abiotiques sur la dynamique de régénération de Picea abies (épicéa), Abies alba (sapin) et Fagus sylvatica (hêtre) dans les Alpes françaises et le Jura. Nous avons également prédit les changements dans les flux de recrutement des arbres dans ces forêts, pour des situations potentielles de changement climatique. Nous avons enregistré l'augmentation de la hauteur des jeunes arbres et la densité des épicéas, des sapins et des hêtres dans 152 parcelles. Nous avons ensuite analysé comment les facteurs biotiques et abiotiques connus pour affecter la régénération, à savoir l'altitude, la pente, l'aspect, la disponibilité en lumière, les caractéristiques du sol, le broutage par les ongulés, la température, les précipitations et l'évapotranspiration, affectaient la densité et la croissance des jeunes arbres en utilisant des modèles mixtes non linéaires. Nous avons montré que la température a un effet non linéaire positif sur la croissance en hauteur des jeunes arbres et que la disponibilité des ressources en eau a un effet positif sur la densité des jeunes arbres. L'abroutissement des pousses terminales, qui empêche la croissance en hauteur des jeunes arbres, est particulièrement fréquent chez le sapin. Dans une deuxième analyse, nous avons construit un modèle plus complet de la dynamique de la régénération, représentant explicitement le processus de production de nouveaux semis, la croissance des sapins, l'abroutissement et la survie, et enfin leur recrutement en arbres adultes. Nous avons prédit les paramètres de ces processus en combinaison, en utilisant le calcul bayésien approximatif (ABC), sur la base des données de terrain recueillies précédemment. Les résultats impliquent que des événements de chaleur et de sécheresse plus fréquents et plus intenses pourraient influencer négativement la croissance et la survie des jeunes arbres des trois espèces, avec une réduction probable des flux de renouvellement de la forêt. Une augmentation des populations d'ongulés entraînant une augmentation du broutage pourrait être particulièrement préjudiciable aux gaules de sapin et peut-être aussi de hêtre. Nous avons également prédit les flux potentiels de recrutement d'arbres pour différents scénarios de projection climatique du GIEC pour l'année 2100, et montré qu'une réduction des recrutements d'arbres est très probable. Cette étude montre que la méthode ABC peut être utilisée efficacement pour estimer les processus dynamiques de régénération, sur la base de la densité des gaules, de l'accroissement en hauteur et des données d'abroutissement. Elle met en évidence la vulnérabilité de la régénération forestière future à la disponibilité en eau et à la présence d'ongulés, incitant les chercheurs et les gestionnaires forestiers à anticiper les changements potentiels importants dans la dynamique des forêts de montagne.