Seasonal variation in growth, quantitative and qualitative food consumption of milkfish, Chanos chanos (Forsskål 1775), and Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L. 1758), in Laguna de Bay, Philippines

Laguna de Bay, the largest lake in the Philippines, lies directly southeast of the capital Manila. The lake has a mean depth of only 2.8m and a muddy bottom which is stirred during windy weather, causing turbid conditions (Secchi depth <30cm). In the dry season, the water level drops below that of the nearby sea, leading to a backflow of saline water which clears the water until the return of the monsoon winds (Secchi depth >100cm) and leads to algal blooms. Since the beginning of the 1970s, the lake has been used for culturing milkfish, Chanos chanos (Forsskål), in large netpens (max. 2000ha) and Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.), in smaller cages (max. 200m2). Initially, it was possible during the algal blooms to grow fish from fingerling (ca. 10g) to marketable size (ca. 200g) in three months, making two harvests a year possible. Aquaculture quickly spread until in the middle of the eighties, over a third of the lake was covered with cages. At the same time the growth of the fish declined, which was attributed to the excessive use of primary production. Since then, despite a reduction in aquaculture coverage to the generally recommended level of 10% of the lake, fish growth has never reached the levels of the early days of culture. In the present work, seasonal variation in growth, feeding spectrum and daily ration of these two species was to be investigated in relation to water quality in order to find out more about the interaction between aquaculture and the lake. Between May 1995 and August 1997, milkfish and tilapia were sampled on several occasions at commercial operations over the 24-hour cycle. Since milkfish, unlike tilapia, do not receive supplemental feed, the proportion of their growth derived only from natural food could be determined from the cultured fish. Tilapia were kept in cages without feed specially for this purpose and measured and weighed twice a month between March and November 1997. At the same time, selective water quality parameters (particulate organic and inorganic matter, Chlorophyll-a, zooplankton) were analysed weekly. The growth of unfed fish was significantly faster between saltwater intrusion (mid-May) and the return of the monsoons (late July) than at other times of the year. On the other hand, food consumption was only slightly higher in tilapia when the water was clear than at other times and in milkfish hardly differed over the year. Both species mainly fed on amorphous organic detritus; significant levels of phytoplankton were only found in the stomachs at times of algal bloom. In supplemented tilapia, the daily ration still consisted of 35-75% natural food, suggesting that pelleted feed was used inefficiently. The main factor limiting fish growth therefore seemed to be food quality since detritus has often been shown to be poor quality food. The weekly water samples collected in 1997 demonstrated that the total level of phytoplankton was not necessarily higher at times of rapid fish growth. The main difference was related to algal size, since at times of turbid water, small diatoms dominated but these were replaced by larger blue-green algae after saltwater intrusion. In conjunction with the feeding method of these fish, the strongly seasonal growth of the fish could now be explained. Phytoplanktivorous fish such as milkfish and tilapia can only select their food on the basis of size. Since the organic detritus in the lake consisted of particles smaller than 15µm, it was possible for the fish to selectively filter larger blue-green algae but not smaller diatoms. This could also explain why fish growth rates did not recover after a reduction in aquaculture in the mid-eighties, since the relationship between the level of algae and that of detritus seems to be more important than total algal biomass. In order to increase production to those levels found in the early seventies, the level of detritus in the lake would have to be reduced, for which its origin would have to be investigated first.

Laguna de Bay, der größte See der Philippinen, grenzt direkt südöstlich an die Hauptstadt Manila. Der See hat eine mittlere Wassertiefe von nur 2,8m und einen schlammigen Boden, der bei windigem Wetter aufgewirbelt wird, was zu sehr trübem Wasser (Secchitiefe: <30cm) führt. In der Trockenzeit sinkt der Wasserspiegel bis unter den des nahegelegenen Meeres, was zu einem Rückfluß von salzhaltigem Wasser führt, welches bis zur Rückkehr der Monsunwinde im August den See klärt (Secchitiefe: >100cm) und Algenblüten hervorruft. Seit Anfang der 1970er Jahre ist der See für die Kultur von Milchfischen, Chanos chanos (Forsskål) in großen Umzäunungen (max. 2000 ha) und Niltilapien, Oreochromis niloticus (L.), in kleineren Käfigen (max. 200m2) genutzt worden. Anfangs war es möglich, während des Vorkommens von Algenblüten innerhalb von drei Monaten Fische von der Besatzgröße (ca. 10g) zur Erntereife (ca. 200g) zu ziehen, was pro Jahr zwei Ernten ermöglichte. Die Aquakultur breitete sich schnell aus, bis Mitte der achtziger Jahre über ein Drittel des Sees mit Käfigen bedeckt war. Gleichzeitig sank das Wachstum der Fische, was auf die exzessive Nutzung der Primärproduktion zurückgeführt wurde. Seitdem konnte das Fischwachstum trotz zeitweiligem Rückgang der Aquakultur auf die allgemein akzeptierten 10% der Seefläche nicht wieder gesteigert werden. Hier sollten nun jahreszeitliche Schwankungen in Wachstum, Futteraufnahme und Nahrungsspektrum dieser beiden Arten in Zusammenhang mit der Wasserqualität untersucht werden, um mehr über die Interaktion zwischen See und Aquakultur zu erfahren. Von Mai 1995 bis August 1997 wurden mehrfach Milchfische und Niltilapien von kommerziellen Züchtern jeweils über den 24-Stundenzyklus auf das Nahrungsspektrum und die Futteraufnahme untersucht. Da Milchfische im Gegensatz zu Tilapien kein Supplementfutter bekommen, konnte der Anteil ihres Wachstums, der nur auf Naturnahrung zurückzuführen ist, an den aus kommerzieller Kultur stammenden Fischen ermittelt werden. Tilapien wurden für diesen Zweck eigens von März bis November 1997 ohne Supplementierung in Käfigen gehalten und zweimal monatlich gemessen und gewogen. Gleichzeitig wurden auch selektierte Wasserqualitätsparameter (partikuläres organisches und inorganisches Material, Chlorophyll-a-gehalt, Zooplanktonbiomasse) wöchentlich untersucht. Das Wachstum von ungefütterten Fischen war nach dem Einstrom salzigen Wassers (Mitte Mai) bis zur Rückkehr der Monsunwinde (Ende Juli) erheblich schneller als zu anderen Jahreszeiten. Die Futteraufnahme war in Zeiten höherer Wachstumsraten jedoch bei Tilapien nur geringfügig höher als die, die während der Wachstumsstagnierung gemessen wurden und unterscheideten sich bei Milchfischen sogar kaum von denen bei trübem Wasser. Beide Arten fraßen hauptsächlich amorphen, organischen Detritus; größere Mengen von Algen wurden nur zu Zeiten einer Phytoplanktonblüte in den Mägen gefunden. Bei gefütterten Tilapien bestand die tägliche Ration dennoch aus 35-75% Naturnahrung, was auf eine ineffiziente Verwertung des Supplementfutters deutete. Somit scheint der limitierende Faktor im Wachstum der Fische weniger die Futtermenge als deren Qualität zu sein, da Detritus sich schon oft als minderwertiges Futtermaterial erwiesen hat. Die 1997 wöchentlich gezogenen Wasserproben zeigten, daß zu Zeiten schnellen Fischwachstums von Mai bis Juli die Gesamtmasse an Algen im Wasser nicht unbedingt größer war als zu anderen Jahreszeiten. Was sich vor allem änderte war das Größenspektrum, da bei trübem Wasser kleinere Kieselalgen dominierten, die nach dem Salzwassereinfluß von größeren Blaualgen verdrängt wurden. Im Zusammenhang mit dem Freßverhalten dieser Fische ließen sich nun die Gründe für die starken jahreszeitlichen Schwankungen im Fischwachstum erklären. Phytoplanktivore Fische wie Milchfische und Tilapien können ihr Futter lediglich auf Basis von Größenunterschieden selektieren. Da der organische Detritus im See fast gänzlich aus Partikeln kleiner als 15µm bestand, war es den Fischen nicht möglich, kleine Algen der gleichen Größe selektiv zu filtrieren, wie es bei größeren Blaualgen der Fall war. Dies könnte auch erklären, warum die Fischproduktion sich nach der Reduzierung der Aquakultur seit Mitte der achtziger Jahre nicht entsprechend erholt hat, da nicht die gesamte Algenbiomasse sondern das Verhältnis zwischen ihr und der Masse an Detritus ausschlaggebend zu sein scheint. Um eine Produktionssteigerung auf ein Niveau ähnlich dem Mitte der siebziger Jahre zu erzielen, müßte die Detritusmenge im See reduziert werden, wozu seine Herkunft näher erforscht werden müßte.