Einfluss von Klima und Topographie auf Struktur, Zusammensetzung und Dynamik eines tropischen Wolkenwaldes in Monteverde, Costa Rica | The Effect of Climate and Topography on Structure, Composition and Dynamics of a Tropical Cloud Forest in Monteverde, Costa Rica

Klimatische Unterschiede und Bodeneigenschaften wurden für verschiedene Wolkenwaldtypen im Monteverde Reservat im Nordwesten Costa Ricas untersucht. Es wurden acht Flächen (jeweils 500 m2) auf einem 2,5 km langen Transekt angelegt, der sich auf beiden Seiten der kontinentalen Wasserscheide des Tilarán Gebirges (Atlantikseite: Luv; Pazifikseite: Lee) über eine Höhe von 1200 bis 1500 m NN erstreckte. Regen, horizontale Niederschläge (Wolken und Nebelauskämmung, horizontaler Regen), Bestandesniederschlag und Temperatur wurden an sieben Klimastationen in übereinstimmenden Höhenlagen beidseitig der Kordilliere gemessen. Windgeschwindigkeiten, relative Luftfeuchtigkeit und photosynthetisch aktive Strahlung wurde auf dem Gebirgskamm und an den Endpunkten des Transekts erfasst. Der volumetrische Wassergehalt der Böden wurde in monatlichen Abständen registriert. Physikalische und chemische Bodeneigenschaften wurden für alle Versuchsflächen analysiert. Die Struktur und Zusammensetzung der Bestände wurde für holzige Pflanzen mit einem Brusthöhendurchmesser > 5 cm erfasst. Im Kammbereich und an den Endpunkten des Transekts erfolgten repräsentative Probenahmen für den Vergleich von Biomasse und Zusammensetzung der Epiphytenflora. Die Analyse der Walddynamik umfasste die Registrierung zusammengebrochener Bäume auf einem 12,5 ha großen Probestreifen entlang des Transekts im Abstand von zwei Wochen sowie Zuwachsmessungen an insgesamt 60 Bäumen auf dem Gebirgskamm und in den tieferen Lagen über ein Jahr. Die mittlere jährliche Temperatur betrug 16,2 °C auf dem Gebirgskamm. Die Temperaturabnahme lag auf der Atlantikseite bei 0,6 °C und auf der Pazifikseite bei 0,8 °C pro 100 Höhenmeter. Die stärksten Schwankungen von Temperatur und relativer Luftfeuchte traten in den tieferen Lagen der Pazifikseite währen der Trockenzeit auf. Die jährliche Regenmenge lag zwischen 6390 mm in 1200 m NN auf der Luvseite und 3690 mm in derselben Höhenlage auf der Pazifikseite der Kordilliere. Das Maximum der horizontalen Niederschläge (35 60 mm) wurde auf den Kamm gemessen. Am östlichen Endpunkt des Transekts waren es 350 mm, in 1200 m NN auf der Leeseite betrug der Wert nur 28 mm. Die räumliche Variation der Bestandesniederschläge lässt sich durch unterschiedliche Niederschlagsmengen und Eigenschaften des Kronendachs erklären. Die jährliche Menge der Bestandesniederschläge lag auf dem Gebirgskamm bei 118 % der Freilandregenmenge. An den tiefer gelegenen Endpunkten des Transekts erreichten die Bestandesniederschläge aufgrund von Interzeptionsverlusten nur etwa 70 % der Regenmenge. Auf dem Gebirgskamm lag der volumetrische Wassergehalt im Oberboden fast das gesamte Jahr um 80 %. In den tieferen Lagen der Pazifikseite nahm die Bodenfeuchte während der Trockenzeit deutlich ab, dort schwankten die Werte im Jahresverlauf zwischen 16 % und 60 %. In diesem Abschnitt des Transekts sind die bodenchemischen Eigenschaften (Bodenazidität, Kationenaustauschkapazität und Basensättigung) für das Pflanzenwachstum am günstigsten, die ungünstigsten Bedingungen fanden sich auf dem Gebirgskamm. Dort wurden auch die größten Humusakkumulationen registriert. In den tieferen Lagen des Transekts erreichen die Bäume Höhen von über 30 m, Bestandesgrundflächen können 70 m2 ha-1 überschreiten. Auf der Atlantikseite nehmen die Baumhöhen entlang des topographischen Höhengradienten schnell ab, während die Stammanzahl zunimmt. Oberhalb von 1400 m NN liegen die Baumhöhen unter 15 m. Kronendachdichte und die Relationen von Höhe und Stammdurchmesser nehmen mit abnehmender Höhe über NN deutlich zu. Außer dem Windeinfluss bestimmen Unterschiede in der Nährstoffversorgung, stellenweise Sauerstoffmangel im Wurzelraum und extreme Hangneigung die Wuchsleistung der Bestände. In 1200 m NN auf der Leeseite wurde die höchste α Diversität für holzige Pflanzen festgestellt. Vom artenärmeren Gebirgskamm zu den unteren Pazifikhängen findet innerhalb von nur 300 Höhenmetern fast ein vollständiger Artenwechsel statt. Die höchste epiphytische Biomasse wurde in 1450 m NN auf der Pazifikseite gefunden (39 t ha-1, einschließlich Humus, Lianen und Hemiepiphyten). Für die trockeneren, tieferen Lagen der Leeseite liegt der Wert mit 32 t ha-1 ebenfalls hoch. Die epiphytischen Bryophyten gehen im Vergleich zu den höheren Versuchsflächen besonders deutlich zurück und die Artenvielfalt der vaskulären Pflanzen bezogen auf die beprobte Fläche nimmt um die Hälfte ab. Die Untersuchungen zur Walddynamik ergaben, dass im Untersuchungsgebiet im Schnitt jährlich 5,2 Bäume ha-1 a-1 der oberen und mittleren Kronenschicht zusammenbrechen. Das Maximum (9,4 Bäume ha-1 a-1) wurde zwischen 1400 m NN auf der Atlantikseite und 1500 m NN auf dem ebenen Gebirgskamm registriert. Der Volumenzuwachs der Wälder lag zwischen 9,5 m3 ha-1 a-1 auf dem Gebirgskamm und 12,8 m3 ha-1 a-1 in 1200 m NN auf der Westseite der Kordilliere.

Climatic variability and soil properties were investigated for different tropical montane cloud forest types in the Monteverde Reserve in north western Costa Rica during 2003 and 2004. Eight plots (500 m2 each) were established along a 2.5 km transect across the continental divide in the Tilarán mountains, covering an altitude range from 1200 m asl (above sea level) to 1500 m asl on both, the windward (Atlantic) and the leeward (Pacific) slope. Rainfall, horizontal precipitation (clouds, fog and wind driven rain), throughfall and temperature were measured at seven meteorological field stations in corresponding altitudes on both slopes. Wind speed, relative humidity and photosynthetic active radiation were recorded on the ridge and at the lowest field stations. Volumetric soil water content was observed at monthly intervals. Physical and chemical soil properties were analysed. Forest structure and composition were analysed, taking into account all woody plants with a diameter at breast height (dbh) > 5 cm. Epiphytic biomass and composition were compared on the ridge and at the lowest plots by representative sampling. Forest dynamics were observed by recording fallen canopy and subcanopy trees on a 12.5 ha strip along the transect in intervals of two weeks. The growth of 60 trees was measured on the ridge and at the lowest points of the transect during one year. Annual mean temperature on the ridge was 16.2 °C. It declined at an average of 0.6 °C/100 m increasing elevation on the windward slope, compared to 0.8 °C/100 m on the side facing west. Temperatures and relative humidity showed the strongest oscillations on the leeside at 1200 m asl during the dry season. Annual rainfall ranged from 6390 mm at 1200 m asl on the Atlantic slope to 3690 mm at the same altitude on the leeward side. The highest annual input of horizontal precipitation occurred on the ridge (3560 mm). On the lowest windward site 330 mm were measured. At the same altitude on the Pacific slope the value was only 28 mm. The annual throug hfall amount on the ridge was 118 % in relation to rainfall. At the lowest climate stations on both sides of the mountain range throughfall was about 70 % of rainfall, due to less cloud interception and higher interception loss. Spatial throughfall variation depends on precipitation and canopy properties. Volumetric soil water content ranged close to 80 % in the ridge area for most of the year. On the lower Pacific slope the soil water content decreased clearly during the dry season: it ranged between 16 % and 60 % over the year. Soil acidity, cation exchange capacity and base saturation are most favourable for plant growth at the lower lee sites. On the ridge soil conditions are less favourable, highest humus accumulations were also observed in this area. The upper canopy layer is above 30 m and basal area can exceed 70 m2 ha-1 at the lower elevations on both slopes. On the Atlantic slope tree heights decrease strongly with elevation while stem density increases. At the windward sites above 1400 m asl the canopy height lies below 15 m. Canopy density and the relation between tree height and diameter increases clearly at the lower elevations of the transect. Wind stress, soil chemistry, partial water logging and the inclination of the terrain control tree growth. At 1200 m asl on the leeward side the highest α diversity of woody plants was measured. It was lowest close to the ridge. There is almost a complete species turnover from the ridge area to the lower leeward plots within an altitude range of only 300 m. Calculated epiphytic biomass (including humus and ground rooted lianas and hemiepihytes) was highest at 1450 m asl on the Pacific slope, where it reached 39 t ha-1. At the drier leeward slope epiphytic biomass was also very high (32 t ha-1). Especially bryophytes decline clearly at the lower elevations. The number of vascular species related to the sampled tree surface declined about 50 % at the lower site, compared to the plot at 1450 m asl. The recording of fallen canopy and subcanopy trees resulted in 5.2 trees ha-1 a-1 along the transect. The maximum (9.4 collapsed trees ha-1 a-1) was observed between 1400 m asl on the Atlantic slope and the flat ridge area at 1500 m asl. A turnover rate of less than 100 years is calculated for this exposed forest type. For the lower sites a turnover time of less than 200 years is estimated. The annual growth of the stand volume was 9.5 m3 ha-1 a-1 on the ridge top. At 1200 m asl values ranged between 11.9 and 12.8 m3 ha-1 a-1.