New insights into drivers and passengers of tree architecture

Die Architektur und die Artenzusammensetzung der Bäume spielen eine entscheidende Rolle für viele ökologische Prozesse und Ressourcen eines Waldes, wie z. B. den Holzwert, die Artenvielfalt und die Stabilität des Ökosystems. Die Struktur und die Dynamik eines Waldes werden durch die Architektur und die Wachstumsmuster der einzelnen Bäume bestimmt. Das Zusammenspiel von ökologischen Parametern und genomischen Strukturkomponenten trägt wiederum zur Architektur und zum Wachstum der Bäume bei. Das Verständnis dafür, wie sich die Baumstruktur als Reaktion auf verschiedene Faktoren wie Konkurrenz, Trockenstress, Sonneneinstrahlung und Ressourcennutzung entwickelt und anpasst, ist jedoch noch wenig ausgeprägt. Daher ist es Ziel dieser Dissertation, die Treiber und abhängigen Größen der Baumarchitektur anhand empirischer Daten zu untersuchen. Wir haben die 3D (dreidimensionale) Architektur der Bäume mit Hilfe von LiDAR (Light Detection and Ranging) und fraktaler Geometrie quantitativ analysiert. Die Fortschritte bei der dreidimensionalen Modellierung der Baumarchitektur auf der Grundlage der LiDAR-Technologie und die Anwendung der Fraktalanalyse haben eine eingehende Analyse der Baumarchitektur ermöglicht und damit eine Möglichkeit geschaffen, empirisch Zusammenhänge zwischen der strukturellen Komplexität der Bäume und verschiedenen Ökosystemfunktionen herzustellen, die in der Vergangenheit nicht möglich waren. In dieser Studie werden drei unabhängige Arbeiten (Kapitel 2 bis 4) vorgestellt, die sich mit der Erforschung der Triebkräfte und abhängigen Größen der Baumarchitektur befassen (siehe unten). In der ersten Studie untersuchten wir die komplexe 3D-Struktur von 24 Buchen (Fagus sylvatica L.), die unter unterschiedlichem Konkurrenzdruck wuchsen, anhand von 3D-LiDAR-Daten. Wir entwickelten robuste quantitative Strukturmodelle (QSMs) für jeden Baum, um ihre Verzweigungsmuster zu verstehen. Die box-Dimension (Db)-Methode aus der Fraktalanalyse wurde verwendet, um die architektonische Komplexität und Selbstähnlichkeit der Bäume zu quantifizieren. Die Ergebnisse zeigten, dass der Wettbewerb die Verzweigungsstruktur der Bäume erheblich zu beeinflussen scheint, wie die starken Reaktionen verschiedener Baumarchitekturmaße zeigen. Eine neue, hier vorgestellte Metrik, der "Db-Intercept" (Achsenabschnitt der zur Ableitung der Box-Dimension verwendeten Regression), zeigte mit einem Korrelationskoeffizienten von -0,78 die stärkste Reaktion auf den Wettbewerb. In der zweiten Studie wollten wir herausfinden, ob (i) Anpassungen der Kronenform an den Sonnenstand im Herkunftsgebiet einer Art, beschrieben durch den Breitenkreis, nachweisbar sind, (ii) ob strukturelle Unterschiede in Bäumen mit den Methoden der Samenverbreitung zusammenhängen? und (iii) ob die strukturelle Komplexität von Bäumen mit der Wachstumsleistung von Bäumen zusammenhängt? Wir haben 473 Bäume mit MLS (Mobile Laser Scanning) gescannt, um für jeden Baum 3D-Daten zu erhalten. Die Umweltbedingungen im Arboretum waren für alle untersuchten Baumarten gleich, auch wenn ihre Arten ursprünglich aus unterschiedlichen Breitengraden stammten. Anschließend wurde mit Hilfe der Fraktalanalyse und der Box-Dimension-Methode die strukturelle Komplexität jedes Baumes quantifiziert. Außerdem wurde das topologische Maß der Kopflastigkeit eines Baumes (Rel.Hmaxarea) abgeleitet. Wir stellten fest, dass Bäume aus höheren Breitengraden eine deutlich weniger kopflastige Geometrie aufwiesen als Bäume aus niedrigeren Breitengraden. Die Kronenform einer Baumart scheint also bis zu einem gewissen Grad von ihrer Heimatumgebung beeinflusst zu werden. Darüber hinaus zeigte sich, dass Baumarten mit Samen, die durch Wind verbreitet werden, eine höhere architektonische Komplexität aufweisen als Baumarten mit Samen, die durch Tiere verbreitet werden (p < 0,001). Darüber hinaus stand die strukturelle Komplexität der Bäume in einem positiven Zusammenhang mit dem radialen Wachstumszuwachs der Bäume (p < 0,001). In der dritten Studie scannten wir mit terrestrischem Laserscanning (TLS) 71 Bäume von 19 Arten und erstellten 3D-Attribute von jedem Baum. Wir konstruierten QSMs, um ihre Verzweigungsmuster zu charakterisieren. Zusätzlich wurde der Ansatz der Box-Dimensionen aus der Fraktalanalyse verwendet, um die strukturelle Gesamtkomplexität der Bäume zu bewerten. Bei allen betroffenen Bäumen wurden die Drücke gemessen, die zu einem Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit des Stammes von 12 %, 50 % und 88 % führen (P12, P50, P88). Unsere Ergebnisse zeigten, dass die strukturelle Komplexität des Baumes (Db) signifikant mit der Xylemsicherheit zusammenhängt (p < 0,001). Die Verzweigungsgeometrie zeigte ebenfalls signifikante Ergebnisse in Bezug auf den Xylemdruck (p < 0,01). Darüber hinaus wurde eine enge Beziehung zwischen der spezifischen hydraulischen Leitfähigkeit (Ks) der Äste und Db festgestellt, während der hydraulisch gewichtete Gefäßdurchmesser ebenfalls mit Db in Verbindung gebracht wurde, allerdings mit marginaler Signifikanz. Abschließend kommen wir zu dem Schluss, dass die Verwendung von 3D-Daten aus LiDAR in Kombination mit geometrischer Analyse, einschließlich Fraktalanalyse, ein vielversprechendes Instrument zur Untersuchung der Baumarchitektur darstellt. Schlüsselwörter: Baumarchitektur, LiDAR, Fraktalanalyse, Box Dimension, Wettbew-erb, Samenausbreitungsstrategie, Sonneneinstrahlungswinkel, Baumwachstum, Klimawandel, Xylemdruck, Hydraulische Anfälligkeit.

Individual tree architecture and species composition perform a critical role in many ecological processes and resources a forest offers, such as wood value, biodiversity, and ecosystem stability. The structure and dynamics of a forest are determined by its indi-vidual trees' architecture and growth patterns. In turn, the interaction of ecological pa-rameters and genomic structural components contributes to the architecture and growth of trees. However, understanding how tree structure develops and adapts in response to various factors, such as competition, drought stress, sunlight angle, and resource utilization, is still scarce. Several theories and models exist in advocating and disseminating the concerns and issues about this discipline. However, many aspects are still unknown due to the scarcity of data. Therefore, the scope and aim of this dis-sertation are to look into the drivers and passengers of tree architecture from empirical evidence. We quantitatively analyzed the three-dimensional architecture of the trees using LiDAR (light detection and ranging) and fractal geometry approaches. The combination of Li-DAR technology and fractal analysis has made it possible to give a holistic, in-depth analysis of tree architecture. Hence providing an avenue to empirically draw links be-tween the trees’ architecture (and the complexity of this architecture) and several eco-system functions, which were not possible in the past. In this thesis, we present three independent papers (chapters 2 to 4) related to exploring the drivers and passengers of tree architecture as follows. In the first study, we explored the intricate 3D structure of 24 beech (Fagus sylvatica L.) trees that grew amid various levels of competitive pressure using 3D LiDAR data from the German Biodiversity Exploratories. We developed robust quantitative structure models (QSMs) of each tree to understand their branching patterns. The box-dimension (Db) method from fractal analysis was used to quantify the architectural complexity and self-similarity of the trees. The findings showed that the competition appears to signifi-cantly influence the branching structure of trees, as demonstrated by the strong re-sponses exhibited by various tree architectural measures. A new metric presented here, the ‘Db-Intercept’ (intercept of the regression used to derive the box-dimension), showed the most robust response to competition, with a correlation coefficient of -0.78. In the second study, we sought to determine whether (i) latitudinal adaptations of crown shape result from distinctive solar inclination angles at a species' origin? (ii) structural variances in trees are associated with seed dispersal methods? and (iii) tree structural complexity is linked with tree growth performance? We scanned 473 trees using MLS (mobile laser scanning) to obtain 3D data for each tree. The arboretum's en-vironmental conditions were the same for all the tree species being investigated, alt-hough coming from different latitudinal regions. Then, applying fractal analysis and the box-dimension method, the tree's structural complexity was quantified. Also, the topological measurement of a tree's top-heaviness (Rel.Hmaxarea) was derived. We observed that trees from higher latitudes had significantly less top-heavy geometry than those from lower latitudes. Therefore, to some extent, a tree species' crown form appears to be influenced by solar elevation angles at the species' origin. Additionally, we revealed that tree species with wind-dispersed seeds had higher tree architectural complexity than those with seeds dispersed by animals (p < 0.001). Furthermore, tree structural complexity was positively associated with the trees' radial growth increment (p < 0.001). In the third study, we used terrestrial laser scanning (TLS) to scan 71 trees of 19 spe-cies and generated 3D attributes of each tree. We constructed QSMs to characterize their branching patterns. Additionally, the box-dimension approach from fractal analy-sis was used to assess the overall structural complexity of the trees. The pressures in-ducing 12%, 50%, and 88% losses of stem hydraulic conductance (P12, P50, P88) of all the concerned trees were measured. Our findings revealed that the tree's structural com-plexity (Db) relates significantly to xylem safety (p < 0.001). The branching geometry also showed significant results relating to xylem pressure (p < 0.01). We further ob-served a close relationship between specific hydraulic conductivity (Ks) of the branches and Db, while the hydraulically-weighted vessel diameter was also related to Db at mar-ginal significance. Finally, we also conclude that using 3D data from LiDAR in combination with geomet-rical analysis, including fractal analysis, is a promising tool to investigate tree architec-ture relating it to ecosystem functionality.

2023-07-04