Restoration of coniferous monocultures towards mixed broad-leaved forests in Central Europe – Patterns and processes of stand and vegetation diversification

Wälder erbringen weltweit wichtige Ökosystemleistungen für die Gesellschaft. Ihre Funktionsfähigkeit wird jedoch zunehmend durch abiotische und biotische Störungen, welche sich im Zuge des prognostizierten Klimawandels in Häufigkeit und Intensität weiter verschärfen werden, beeinträchtigt. Seit den 1990er Jahren besteht ein wesentliches Ziel der Forstwirtschaft in Mitteleuropa im Umbau von gleichaltrigen und strukturarmen Nadelholzreinbeständen zu ungleichaltrigen und stukturreicheren Laubmischwäldern. Im Vergleich zu Reinbeständen bieten Mischwälder zahlreiche Vorteile, wie beispielsweise eine höhere Resistenz und Resilienz gegenüber den sich verschärfenden Störungsregimen. Der Waldumbau ist ein jahrzentelanger und kontextabhängiger Prozess. Die damit einher-geheden Veränderungen der Bestände werden maßgeblich von den Forstbetrieben vorangetrieben sowie von vielfältigen natürlichen Prozessen beeinflusst und bestimmen gemeinsam die Entwicklung der Wälder. Wiederholte Erfassungen des Waldzustands sind dabei unerlässlich, um den Status quo der Waldentwicklung im Rahmen des Waldumbaus mit forstlichen Zielsetzungen abzugleichen und entsprechende Handlungsoptionen für die weitere Bewirtschaftung abzuleiten. Diese Doktorarbeit gründet auf einer Fallstudie aus einer typischen zentraleuropäischen Mittelgebirgslandschaft, die großflächig mit Nadelholzreinbeständen bestockt ist und sich seit den 1990er Jahren im Umbau zu laubholzdominierten Mischwäldern befindet: der bayerische Spessart. Die vorliegende Arbeit leistet einen Beitrag zur Beurteilung des bisherigen Waldumbaus, indem sie a) die zeitlichen Veränderungen der Waldstruktur, der Bodenvegetation sowie der Baumartenzusammensetzung und -vielfalt untersucht und b) die wichtigsten Triebkräfte der Baumverjüngung identifiziert. Dadurch wird die Entwicklung der Nadelholzreinbestände seit den 1990er Jahren quantitativ beschrieben und der Status quo des Waldumbaus objektiv beurteilt. Auf Grundlage der Erkenntnisse werden entsprechende Handlungsoptionen für die Forstpraxis abgeleitet, welche den weiteren Waldumbau unterstützen. Das erste Ziel dieser Arbeit bestand darin, die Veränderungen der Waldstruktur und der Baumgemeinschaften in Nadelholzreinbeständen zu untersuchen, um die aktuelle Bestands-situation unter dem Gesichtspunkt des Waldumbaus seit den 1990er Jahren darzustellen und zu bewerten (Kapitel 2). Dazu wurden umfangreiche Wiederholungsuntersuchungen in insgesamt 108 Stichprobenflächen aus vier unterschiedlichen Bestandstypen (Gemeine Fichte [Picea abies (L.) Karst.], Waldkiefer [Pinus sylvestris L.], Europäische Lärche [Larix decidua Mill.], Gewöhnliche Douglasie [Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco]) etwa 30 Jahre nach der ersten Erhebung durchgeführt. Es konnte eine Zunahme der Schichtung feststellt werden, die auf eine Entwicklung zu strukturreicheren und ungleichaltrigen Beständen hindeutet. Obwohl die mittlere Artenzahl im Oberstand konstant blieb, kam es innerhalb der nachwachsenden Baumgesellschaften der Strauch- und unteren Baumschicht zu einer erheblichen Diversifizierung der Baumarten. Zu den „Gewinner"-Baumarten gehörten unter anderem spätsukzessionale Laubbaumarten (z.B. Rotbuche [Fagus sylvatica L.], Traubeneiche [Quercus petraea (Matt.) Liebl.]), Pionierbaumarten (z.B. Hänge-Birke [Betula pendula Roth.], Eberesche (Sorbus aucuparia L.]) und schattentolerante Nadelbaumarten (z.B. Weißtanne [Abies alba Mill.], Gewöhnliche Douglasie). Der Anteil der Fichte im Oberstand wurde erheblich reduziert, jedoch verjüngte sie sich im Unterstand stammzahlreich. Trotz des derzeitigen Übergangsstadiums der Waldentwicklung resultierte der bisherige Waldumbau in einer Diversifizierung der Waldstruktur und der nachwachsenden Baumarten. Die Forstbetriebe sollten auch weiterhin aktive Eingriffe in Betracht ziehen, um die geförderte arten- und strukturreichere Baumgemeinschaft zur Bestandsreife zu führen und langfristig zu erhalten. Ein weiteres Ziel dieser Doktorarbeit bestand darin, die mit dem Waldumbau einhergehende Entwicklung der Bodenvegetation und die daraus abgeleiteten Veränderungen der abiotischen Standortbedingungen seit den 1990er Jahren aufzuzeigen (Kapitel 3). Diesbezüglich wurden umfassende Wiederholungsaufnahmen der Waldbodenvegetation (Gefäßpflanzen, epigäische Moose) in den im Umbau befindlichen Beständen durchgeführt. Es konten Veränderungen der Bodenvegetation festgestellt werden, die auf eine Abnahme der Bodenazidität und eine „Thermophilisierung" der Waldgesellschaften hindeuten. Trotz einer konstant gebliebenen mittleren Artenzahl, kam es zu einer Zunahme der Shannon- und Simpson-Diversitätsindices. Es konnten keine signifikanten Hinweise für eine allgemeine floristische Homogenisierung der Bodenvegetation festgestellt werden. Jedoch kam es zu einem Rückgang typischer nadelholzbegleitender Arten bei gleichzeitiger Zunahme typischer laubwaldbegleitender Arten. In diesem Zusammenhang kompensierte die Zunahme an spezialisierten Arten (geschlossene Wälder, Offenland) den Rückgang generalistischer Arten. Die nachgewiesenen Veränderungen der Bodenvegetation kongruieren mit der Entwicklung der Bestände zu Laubmischwäldern. Der Waldumbau überlagert derzeit, durch die Förderung von struktur- und baumartenreicheren Beständen, die in Mitteleuropa zunehmend beobachtete floristischen Homogenisierung der Waldbodenvegetation. Die Baumverjüngung stellt den ausschlaggebenden Prozess dar, welcher die Struktur und die Artenzusammensetzung der künftigen Wälder bestimmt. Daher konzentrierte sich eine dritte Studie auf die Erfassung der sich verjüngenden Bäume sowie die Ermittlung der wichtigsten Faktoren, die die beobachteten Verjüngungsmuster beeinflussen (Kapitel 4). Dazu wurden die Dichte, die Artenvielfalt und die strukturelle Vielfalt der Baumverjüngung zusammen mit einer großen Anzahl potenziell beeinflussender Variablen in denselben 108 Aufnahmeflächen wie in Kapitel 2 und Kapitel 3 erfasst. In nahezu allen Aufnahmeflächen konnte eine Verjüngung nachgewiesen werden. Die nachwachsenden Bäume hatten unterschiedliche Lebensstrategien, welche sowohl die waldbauliche Förderung als auch die natürliche Verjüngung widerspiegeln. Obwohl insgesamt 22 unterschiedliche Baumarten nachgewiesen werden konnten, wurde die Baumverjüngung überwiegend von lediglich zwei Arten dominiert: Gemeine Fichte und Rotbuche. Als wichtigste Einflussfaktoren für die Dichte sowie die Arten- und Strukturvielfalt der Baumverjüngung wurden die Lichtverfüg-barkeit im Unterstand, die Bestandsstruktur, die Abundanz von Diasporenquellen und der Verbissdruck ermittelt. Diese Einflussfaktoren und ihre anteilige Bedeutung für die Jungbaumdichte wiesen sowohl interspezifische (d.h. zwischen Gemeiner Fichte und Rotbuche) als auch intraspezifische (d.h. zwischen den unterschiedlichen Entwicklungs-stadien der einzelnen Arten) Unterschiede auf. So profitierte beispielsweise die Verjüngungs-dichte der Fichte von einer zunehmenden Lichtverfügbarkeit, wohingegen die Verjüngungs-dichte der Rotbuche von einer abnehmenden Lichtverfügbarkeit bzw. einer Erhöhung der Kronendichte im Oberstand profitierte. Die Arten- und Strukturvielfalt der Verjüngung wurde besonders von einer zunehmenden Lichtverfügbarkeit, einer abnehmenden Bestandsgrundfläche und einem geringen bis mäßigen Verbissdruck gefördert. Die weitere Waldbewirtschaftung sollte ausgewogen zwischen der Regulierung der Überschirmungs-dichte, der Bestandsgrundfläche und dem Verbissdruck abwägen, um die forstlichen Umbauziele in Bezug auf die Verjüngung zu erreichen. Auf Grundlage der Ergebnisse aus den drei vorgestellten Studien lassen sich allgemeine Empfehlungen für die Forstpraxis ableiten, welche die Entscheidungsfindung für den weiteren Umbau von Nadelholzreinbeständen zu vielfältigeren und strukturreicheren Mischwäldern erleichtern. Um die derzeitige strukturelle Vielfalt und Baumarten-zusammensetzung langfristig zu erhalten bzw. zu fördern, sollten Bewirtschaftungs-maßnahmen ausgewählt werden, die Baumarten mit unterschiedlichen Lebensstrategien begünstigen. Die Forstbetriebe sollten insbesondere waldbauliche Maßnahmen ergreifen, die einen natürlichen und stammzahlreichen Wiederaufwuchs der Fichte sowie eine monospezifische Dominanzbildung der Rotbuche vorbeugen. Um ein hohes Maß an vertikaler und horizontaler Strukturheterogenität zu fördern, kann das Waldmanagement Kronenlücken unterschiedlicher Form und Größe schaffen, um die Wachstumsbedingungen für die Baumverjüngung und die Bodenvegetation zu diversifizieren. Neben der Anpflanzung oder Direktsaat von Zielbaumarten sollte, wo immer möglich und sinnvoll, das Potenzial der Naturverjüngung genutzt werden. Aufgrund der festgestellten negativen Auswirkungen des hohen Wildverbisses auf die Dichte, Arten- und Strukturvielfalt der Baumverjüngung wird zudem empfohlen, die derzeitigen Jagdstrategien entsprechend anzupassen bzw. waldbauliche Schutzmaßnahmen wie den Zaunbau zu intensivieren. Andernfalls ist die Beteiligung von mehreren, insbesondere verbissanfälligen Baumarten an der weiteren Bestandsentwicklung limitiert und eine erfolgreiche Entwicklung von artenreicheren Mischwäldern ist erheblich eingeschränkt. Abschließend soll ausdrücklich betont werden, dass der Umbau und die Diversifizierung von Nadelholzreinbeständen eine vielversprechende waldbauliche Strategie darstellt, um den zunehmenden Unsicherheiten des globalen Wandels, welche die Funktionsfähigkeit der Waldökosysteme zunehmend beeinträchtigen, zu begegnen. Um die zu erwartenden negativen Auswirkungen auf die Wälder abzumildern, wird dazu geraten, die Bemühungen zum Umbau von strukturarmen Nadelholzreinbeständen in vielfältigere und strukturreichere Laubmischwälder fortzuführen bzw. zu intensivieren.

Globally, forests provide essential ecosystem services to society, but their functionality is increasingly impaired by abiotic and biotic disturbances that are expected to further increase with predicted climate change. Since the 1990s, forest management in Central Europe has been converting pure and even-aged coniferous stands towards more diverse and uneven-aged mixed broad-leaved forests. Compared to monocultures, mixed forests are expected to provide multiple benefits such as a greater resistance and resilience to intensified disturbance regimes. Forest conversion is a multi-decadal and context-dependent process driven by forest management and accompanied by several natural ecological processes that commonly shape forest development. The detailed assessment of current conversion progress is essential to derive accurate management options to achieve silvicultural objectives. This doctoral thesis is a case study of a typical Central European lower montane forest landscape currently covered by coniferous monocultures but which has been under conversion since the 1990s, i.e., the Bavarian Spessart. This thesis will contribute to the assessment of conversion efforts by a) studying temporal changes in forest structure, understorey vegetation, tree species composition and diversity, and by b) identifying the most important drivers of tree regeneration. Thus, the development of pure coniferous stands since the 1990s can be quantitatively evaluated, the status quo of forest conversion can be objectively assessed, and respective management options can be derived. The first aim of this thesis was to elucidate temporal dynamics of forest structure and tree communities in coniferous monocultures to evaluate the status quo of forest development under conversion since the 1990s (Chapter 2). This was done by resurveying 108 semi-permanent sampling plots from four coniferous stand types: Norway spruce (Picea abies (L.) Karst), Scots pine (Pinus sylvestris L.), European larch (Larix decidua Mill.), and Douglas fir (Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco) about 30 years after an initial assessment. I found an increase in stratification that indicated the development of multi-layered, more heterogeneous, and uneven-aged stands. Although mean species richness of the overstorey remained constant, regrowing tree communities in the shrub and lower canopy layers exhibited significant diversification of tree species. The “winner” species included late-successional broad-leaved (e.g., European beech [Fagus sylvatica L.], sessile oak [Quercus petraea (Matt.) Liebl.]), broad-leaved pioneer (e.g., silver birch [Betula pendula Roth.], European rowan [Sorbus aucuparia L.]), and shade-tolerant coniferous (e.g., silver fir [Abies alba Mill.], Douglas fir) tree species. Spruce was substantially reduced in the overstorey, but it regenerated extensively in the understorey. Despite the currently transitional stage of forest development, I conclude that forest conversion has, to date, resulted in diversifying forest structure and tree communities. Forest management may further include active interventions to guide the tree community towards desired stand diversity at maturity. This thesis also aimed to identify dynamics of understorey vegetation and the concomitant changes in abiotic site conditions since the 1990s’ initiation of conversion (Chapter 3). Therefore, vascular plant and epigeal bryophyte communities in the forest understorey were resurveyed on the same 108 sampling plots as in Chapter 2. I found temporal changes that indicated a decrease in soil acidity and a “thermophilization” of forest understory communities. Despite the constancy of mean species richness, Shannon and Simpson diversity indices of understorey species increased. I did not find significant evidence for overall floristic homogenization but the forest understorey experienced a decrease in typical coniferous and an increase in typical broad-leaved forest understorey species. The detected increase in specialist species (closed forests, open sites) most likely compensated for the decrease in generalist species. I conclude that understorey dynamics are closely linked to observed temporal changes towards mixed broad-leaved forests, and that conversion processes may have masked a trend of understorey floristic homogenization by facilitating more structurally heterogeneous and tree species-diverse forests. Tree regeneration is the essential process that determines both structure and species composition of future forests. Therefore, a third study focused on assessing regenerating trees and identifying the most important drivers of the observed regeneration patterns (Chapter 4). This was done by recording the density, species diversity, and structural diversity of tree regeneration together with a variety of potentially influencing variables. Tree saplings with different life-history strategies were sampled in the majority of sampling plots and species identities mirrored both silvicultural promotion and natural regeneration. Although in total 22 tree species were sampled, overall tree regeneration was dominated by two species, Norway spruce and European beech. I identified understorey light availability, stand structure, diaspore source abundance, and browsing pressure as the most important drivers of tree regeneration density and diversity. These drivers and their relative importance for sapling density were interspecific (i.e., between Norway spruce and European beech) as well as intraspecific (i.e., between the different developmental stages of each species). For instance, the density of Norway spruce regeneration increased with increasing light availability, while the density of European beech regeneration increased with decreasing light availability or increasing overstorey density. Tree species and structural diversity especially benefitted from increasing light availability, decreasing stand basal area, and low to moderate browsing pressure. I conclude that careful forest management may be able to balance the regulation of overstorey density, stand basal area, and browsing pressure to achieve silvicultural conversion objectives concerning tree regeneration. Based on the results of the three presented studies, general recommendations for forest management strategies to support silvicultural decision-making for further conversion of coniferous monocultures to more diverse and structurally heterogeneous mixed forests were derived. To safeguard the current structural diversity and tree species composition long-term, management interventions should be selected that favour tree species with different life-history strategies. Forest managers are particularly advised to control for expansive natural re-growth of Norway spruce or monospecific dominance of European beech; either could lead to tree species-poor stands in the future. To achieve a high level of vertical and horizonal heterogeneity, forest management can generate canopy gaps varying in shape and size to diversify growth conditions for tree regeneration and understorey vegetation. Besides planting or direct seeding of target tree species, the potential of natural regeneration should be utilised wherever possible and reasonable. Due to the detected negative impact of high browsing pressure on the density, species diversity, and structural diversity of tree regeneration, forest management is advised to adapt current hunting regimes or to intensify measures of silvicultural protection such as fencing. Otherwise, the success of more, and particularly browsing-prone tree species, will be repressed and will limit the effective development of mixed forests. Finally, I emphasise the conversion of pure coniferous stands to mixed forests as a promising silvicultural strategy to cope with the uncertainties associated with global environmental change, which increasingly impair forest ecosystems. To compensate for these expected negative impacts on forests, I suggest that current efforts to convert even-aged coniferous monocultures to more diverse and structurally heterogeneous forests be intensified.

2024-11-12