Biología, distribución y conservación de los lepidópteros diurnos amenazados de Castilla-La Mancha

La actual crisis ambiental plantea una seria amenaza para la viabilidad y persistencia de muchas poblaciones y especies de nuestro planeta. Los insectos y, en particular, las mariposas están disminuyendo su presencia y densidad en Europa debido a la degradación de los hábitats naturales, el uso masivo de plaguicidas, la intensificación de la agricultura y la ganadería, el desarrollo urbano, los incendios forestales y el cambio climático. Muchas especies de mariposas son excelentes bioindicadores de la calidad de los ecosistemas, así como del cambio climático. Por ello, el conocimiento del estado de conservación de las mariposas en el contexto de la crisis ambiental actual es el tema central de la presente tesis doctoral, en el que se examinan aspectos clave de la biología y ecología de diversas especies de mariposas que se encuentran recogidas en el Catálogo Regional de Especies Amenazadas de Castilla-La Mancha (en adelante CREA), el cual fue publicado en 1998 y que, a efectos de identificar un buen estado de conservación de estas especies, necesita ser revisado dado que han pasado más de 20 años. Las especies que se han estudiado son Pieris ergane (Hübner, 1813), Kretania hesperica (Rambur, 1839), Iolana debilitata (Ochsenheimer, 1816), Lysandra caelestissima (Verity, 1921), Euphydryas aurinia (Rottemburg, 1775), Erebia epistygne (Hübner, 1824), Erebia zapateri (Oberthür, 1875), Chazara prieuri (Pierret, 1837), Phengaris arion (Linnaeus, 1758), Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758), Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) y Pyrgus cinarae (Rambur, 1839) que fue posteriormente protegida por la Ley 5/2007, de 8 de marzo. Estas especies de mariposas se han estudiado a escala de la Península Ibérica para conocer mejor su contexto. En el caso de Parnassius apollo, se ha realizado un estudio de las poblaciones del Sistema Ibérico y Central que quedan dentro de los límites de Guadalajara, Cuenca y Teruel. Se ha investigado qué factores pueden contribuir a su declive, así como las estrategias de conservación necesarias para protegerla. También se ha llevado a cabo un estudio de la variabilidad que pueden presentar en la distribución en un supuesto de cambio climático futuro todas las especies de mariposas catalogadas en el CREA (salvo Polyommatus fabressei Oberthür, 1910), así como otras especies que se podrían incluir en el mismo y que no fueron incluidas en el momento de su publicación. La importancia de la región de Castilla-La Mancha es que alberga especies amenazadas que se encuentran también en diversas listas de conservación tanto a nivel nacional (Catálogo Español de Especies Amenazadas o el Libro Rojo de los Invertebrados de España) como internacional (Directiva Hábitats o la Lista Roja de la Unión Internacional de Conservación de la Naturaleza). Por último, dado que los incendios forestales suponen una amenaza creciente para la conservación de especies, se ha estudiado un área de Toledo mediante la metodología del proyecto European Butterfly Monitoring Scheme (eBMS) para identificar qué diferencias en parámetros ecológicos existen en una zona incendiada y otra no incendiada en un hábitat contiguo y similar para constatar también la potencial recuperación del conjunto de mariposas en términos de riqueza específica, abundancia y diversidad ecológica. Como se ha comentado anteriormente, Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) es una especie que se encuentra amenazada en la Península Ibérica y, más concretamente, en la región de Castilla-La Mancha. Esta especie ha experimentado un preocupante declive en su área de distribución y densidad poblacional en varias localidades. Con el objetivo de identificar las principales causas de este declive, se han realizado muestreos en 14 localidades ubicadas en la Serranía de Cuenca y Sierra de Albarracín (Sistema Ibérico de Teruel, Cuenca y Guadalajara) y en la Sierra de Ayllón (Sistema Central de Guadalajara). Durante el año 2021 se registró la abundancia de la mariposa en estas localidades mediante el procedimiento BMS mediante transectos de 500 metros. Además, sobre la base de estudios anteriores, se ha aplicado un modelo en el que se han tenido en cuenta variables ambientales que se consideran relevantes, como la altitud, variables climáticas, la carga de nitrógeno en el suelo y el tipo y grado de cobertura vegetal. Con respecto a la estructura de la vegetación, ésta se muestreó durante el año 2021 en las 14 localidades; en ellas se anotó la cobertura de suelo desnudo, de vegetación arbórea y de vegetación arbustiva, así como la cobertura de las diferentes plantas hospedadoras de Sedum. Los resultados revelaron que ninguna de las variables examinadas mostró un efecto significativo sobre la abundancia de la mariposa. Sin embargo, una vez observadas las variables descriptoras mediante un diagrama de dispersión, se observó una posible reación entre la planta hospedadora, Sedum, y la abundancia de P. apollo. A medida que aumenta la cobertura de Sedum, también aumenta la abundancia de P. apollo. Sin embargo, se observó que esta relación sigue un patrón unimodal (polinomial de segundo grado), lo que significa que la abundancia de la mariposa disminuye cuando la densidad de Sedum supera un cierto umbral. Asimismo, la variable de la cobertura arbustiva, aunque no ha proporcionado un resultado significativo, también sugiere que la abundancia de la mariposa aumenta cuando los niveles de la cobertura no son muy altos, pero cuando hay un gran incremento de la misma, la abundancia también tiende a disminuir. Por otro lado, ninguna de las otras variables examinadas (carga de nitrógeno, altitud, variables climáticas o resto de cobertura vegetal) tuvo un papel significativo en la variación de la abundancia de la mariposa entre localidades, ya sea de forma individual cada una de las variables o en conjunto. Estos hallazgos sugieren que el declive local de P. apollo puede ser resultado de la interacción compleja y conjunta de diversos factores ambientales, tanto de algunos de aquellos que se han estudiado como de otros que aún no han sido identificados. Además, se destaca la importancia del microclima local en la conservación de las poblaciones. Específicamente, se ha observado que en zonas de menor altitud (1300-1400 m.s.n.m.), la mariposa puede sobrevivir si se cumplen ciertos requisitos como una temperatura media anual y una estructura vegetal adecuada que incluya áreas despejadas sin vegetación arbórea y soleadas con una presencia significativa de su planta hospedadora y de pequeños arbustos para que se cobijen tanto orugas a lo largo de su desarrollo como hembras para depositar los huevos. Es posible que los factores responsables del declive tengan una cierta especificidad local, ya que algunas poblaciones no mostraron evidencias directas o indirectas de declive. Asimismo, es importante tener en cuenta que el tamaño de la muestra utilizada (14 localidades) podría no ser suficiente para explicar plenamente la relación entre la abundancia de las mariposas y los factores ambientales que las determinan. Queda la duda, no planteada originalmente en el diseño, de si el patrón reseñado pudiera estar condicionado por factores de tipo genético. Los resultados relativos a la especie P. apollo resaltan las dificultades que surgen al diseñar planes de conservación para especies particulares que están sujetas a procesos demográficos y ecológicos complejos y difíciles de explicar. Asimismo, se ha llevado a cabo un estudio sobre la distribución geográfica de las mariposas incluidas en el CREA de Castilla-La Mancha sobre la base de su distribución geográfica en la Península Ibérica, con el fin de identificar los cambios que se pueden producir en los patrones de distribución ibérica debido a diferentes situaciones posibles de cambio climático. Para ello, se utilizaron modelos de distribución de especies (MDE) a nivel peninsular que tuvieron en cuenta diferentes variables climáticas actuales (periodo de 1970- 2000) y futuras (periodos 2041-2060 y 2061-2080), con el fin de determinar el área de ocupación y la probabilidad de extinción en función de la idoneidad de hábitat para las 14 especies de mariposas del CREA. Para determinar el estatus de amenaza de cada mariposa, se aplicaron las pautas de la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) y de la Resolución del BOE de 6 de marzo de 2017, que establece los criterios para la inclusión de especies en el Catálogo Español de Especies Amenazadas (CEEA) y del Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial (LESRPE). Se calcularon las áreas de ocupación (AOO) y las extensiones de presencia (EOO) de cada especie amenazada de Castilla-La Mancha a nivel peninsular utilizando los MDE, considerando tanto las condiciones actuales como los supuestos futuros de cambio climático en dos supuestos: uno con un aumento de temperatura más moderado (ssp126) de 1,7ºC; y otro con un aumento de temperatura más drástico (ssp585) de 4,9ºC a finales de siglo. Además, se han llevado a cabo muestreos para localizar la presencia y estimar la abundancia de las especies de mariposas amenazadas de Castilla-La Mancha, que han completado el conocimiento del estado de conservación actual de éstas en la región. Sobre la base de los resultados obtenidos en las estimaciones de AOO y EOO de los MDE en los periodos 1970-2000 (que se consideran mediciones de partida), 2050 (media de 2041-2060) y 2070 (media de 2061-2080), se ha propuesto una categoría de amenaza según los criterios de la Resolución de 6 de marzo de 2017 y de la UICN para cada especie analizada del CREA, de manera que se pueda justificar su solicitud de inclusión en los catálogos del CEEA, LESRPE, el Libro Rojo Español de Especies Amenazadas y el CREA. De acuerdo con los criterios de la UICN, las especies Chazara prieuri (Pierret, 1837), Kretania hesperica (Rambur, 1839), Erebia zapateri (Oberthür, 1875), Iolana debilitata (Ochsenheimer, 1816) y Lysandra caelestissima (Verity, 1921), cambiarían su estatus a la categoría de vulnerable a nivel peninsular. Además, la especie Euphydryas aurinia (Rottemburg, 1775) se clasificaría como casi amenazada. Por último, Pyrgus cinarae (Rambur, 1839) sería considerada como en peligro. El resto de las mariposas estudiadas no sufrirían cambios según los criterios de la UICN. Sin embargo, es importante destacar que Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) y Phengaris arion (Linnaeus, 1758) deberían contar con una categoría de protección más restrictiva (vulnerable), y sus poblaciones deben ser objeto de seguimiento y estudio en la región de Castilla-La Mancha debido al marcado declive que han experimentado algunas de ellas en los últimos años. Por último, y aplicando los criterios de la Resolución de 6 de marzo de 2017, la especie P. ergane (Hübner, 1813) debería estar incluida en el Catálogo Español de Especies Amenazadas (CEEA) como vulnerable. En cuanto al resto de especies estudiadas, no deberían estar incluidas en el CEEA, pero sí mantenerse en el LESRPE las especies E. aurinia, P. apollo, P. arion y añadir al mismo P. cinarae. En el presente documento se sugiere, por tanto, que las especies de mariposas del CREA tengan la misma categoría de protección que la obtenida en la evaluación de los criterios de la UICN y/o en la Resolución de 6 de marzo de 2017, evitando una categoría genérica de “interés especial”. Por otro lado, debido a que el CREA de Castilla-La Mancha es un documento que data de 1998 y necesita ser revisado, se llevó a cabo un estudio del estado de conservación de especies localizadas en esta región que no fueron tenidas en cuenta para su incorporación en el citado catálogo. Las especies estudiadas han sido Aricia morronensis (Ribbe, 1910), Phengaris nausithous (Bergsträsser, 1779) y Polyommatus violetae (Gómez-Bustillo, Expósito & Martínez, 1979). El estudio se ha llevado a cabo mediante una evaluación de los criterios y categorías de la UICN para determinar el grado de amenaza, con objeto de considerar la incorporación al catálogo si se considera oportuno. Además, se aplican los criterios establecidos en la Resolución de 6 de marzo de 2007 para sugerir la inclusión o exclusión en el listado de especies en régimen especial de protección (LESRPE) o en el Catálogo Español de Especies Amenazadas (CEEA), así como su inclusión en el catálogo de especies amenazadas de Castilla-La Mancha. Para ello, se recopiló información biogeográfica de cada especie y se elaboraron mapas de distribución corológica, junto con modelos de distribución de especies (MDE) del periodo 1970-2000 y futuro (2050 y 2070) tal y como se realizó con las 14 especies que sí están incluidas en el CREA. Una vez generados los modelos, se realizaron los cálculos de extensión de presencia (EOO) y del área de ocupación (AOO) para comparar la diferencia de ambos parámetros en un futuro supuesto de cambio climático. Los resultados revelaron que P. nausithous debería ser considerada como una especie vulnerable según los criterios de la UICN y de la Resolución de 6 de marzo de 2017; por lo tanto, su categorización en el CEEA es apropiada, donde ya se encuentra catalogada con tal categoría. Sobre la base de este resultado, se sugiere proponer su inclusión en el CREA con la misma categoría. Asimismo, de acuerdo con los criterios de la UICN se recomienda que P. violetae sea clasificada como vulnerable y, asimismo, según la Resolución de 6 de marzo de 17 de marzo sea incluida en el LESRPE y en el CREA. Sin embargo, A. morronensis no ha mostrado una disminución en su área de distribución bajo supuestos de cambio climático, sino al contrario, ya que se espera que tenga una distribución más amplia en la Península Ibérica (tanto en EOO como en AOO), por lo que no se estima necesario su inclusión en ninguna de las listas de protección consideradas y se mantiene su nivel de amenaza de preocupación menor según la UICN. Por último, debido a que los incendios forestales son una de las principales causas de alteración del hábitat y de las comunidades que en él habitan, se ha realizado un estudio sobre la variación estacional de un conjunto de mariposas en Montesión (Toledo, Castilla-La Mancha) que sufrió un grave incendio en el año 2019. Los muestreos se llevaron a cabo utilizando el método de transectos de Pollard & Yates (1993), utilizado en el programa de seguimiento de mariposas en Europa (eBMS: European Butterfly Monitoring Scheme). Los censos se realizaron durante los años 2020 hasta 2022 (tres años) con el objetivo de determinar si los parámetros descriptivos fundamentales de las comunidades (riqueza, abundancia y diversidad ecológica) difieren entre las poblaciones de mariposas de una zona de control no afectada por el incendio y otra zona que sí fue afectada, ambas contíguas una de otra, y si las diferencias cambian a lo largo del tiempo. Durante los censos se registraron las variables ambientales que podrían tener un impacto determinante en los parámetros descriptivos de las comunidades, específicamente la temperatura, nubosidad y viento. Las curvas de acumulación de especies se utilizaron de forma exploratoria e indicaron que ambos transectos estaban bien censados durante los 3 años que duraron los muestreos. Además, la variación en la riqueza, abundancia y diversidad de cada año se examinó mediante ANCOVAs para asegurarnos que ninguna variable climática era responsable de variación diferencial de estos parámetros ecológicos. Estos modelos revelaron que la temperatura y el viento tienen un efecto significativo (aunque no sistemático) sobre dichos parámetros. Sin embargo, dado que afectan a ambos conjuntos de mariposas de la misma manera, las comparaciones entre los valores de los parámetros se pueden realizar directamente. Un análisis de la tendencia temporal de la variación de la riqueza durante los 3 años en ambos transectos ha indicado que en la zona incendiada ha ido aumentando el número de especies, alcanzando al final del periodo de muestreo casi los mismos valores de la zona no afectada por el fuego. Además, la variación de la abundancia durante todo el periodo de muestreo ha indicado que, tras el incendio forestal hubo un descenso en la misma, pero en años sucesivos el número de ejemplares ha sido incluso superior en la zona afectada por el fuego que en la zona no incendiada. Por último, la diversidad ecológica (índice de Shannon-Wiener) de la zona incendiada se ha ido recuperando a lo largo de los 3 años de muestreos, llegando a valores muy similares a los registrados por la zona no afectada por el fuego. Así mismo, si se tiene en cuenta la diversidad beta (índice de Jaccard) de ambos transectos, se ha observado que ha aumentado la similitud de especies desde el primer año de censos (2020) hasta la finalización de los mismos (2022), pasando del 58,06% hasta el 80,49%. Estos resultados indican una rápida recuperación del conjunto de mariposas en la zona incendiada, tal y como se había supuesto en la hipótesis. En definitiva, la presente tesis doctoral destaca la importancia de comprender los factores que afectan a la biología de las mariposas, ya sean climáticos, de la estructura de la vegetación, contaminantes o un incendio forestal. Una vez conocidos los factores que afectan al estado de conservación de las mariposas, es necesario aplicar las medidas adecuadas para proteger estas especies amenazadas, siempre teniendo en cuenta los contextos geográficos concretos y las características del hábitat en la que se desarrollan. Estudios de este tipo resaltan la importancia de abordar la conservación de las mariposas frente a la crisis ambiental actual, identificando las causas de su declive, proponiendo categorías de amenaza y recomendando medidas de conservación específicas.