Diversity of warning signals, speciation and clade diversification | Diversité des signaux d'avertissement, spéciation et diversification

إنجليزي. The display of warning signals by unpalatable (or otherwise defended) prey provides a wonderful opportunity for establishing an integrative view of biological diversification. Warning signals are known to be under strong natural and sexual selection. On the one hand, the sampling strategy of predators, characterized by a learned avoidance of signals associated with unpalatability, generates natural selection in favour of warning signals in high frequency in the prey community. Such positive frequency-dependent selection favours phenotypic uniformity and causes unpalatable species to converge on common warning signals (mutualistic "Müllerian" mimicry), as seen in a large panel of taxa. On the other hand, warning signals are used as a phenotypic cue for mate choice, generating sexual selection with important consequences for reproductive isolation and speciation. Paradoxically, despite powerful selection favouring phenotypic convergence, warning signals are fantastically diverse, both within and between species, and this morphological diversification is often associated with extensive species diversification at the clade level. In this thesis, I tackle this apparent paradox from the ground up and I thereby refine our understanding of the role of positive frequency-dependent selection and mutualistic interactions for evolutionary diversification at micro- and macroevolutionary scales. First, I show that the predator sampling strategy can favour the emergence of diversity of warning signals despite positive frequency-dependent selection. Second, I dissect the conditions allowing the evolution of strong and stable reproductive isolation, necessary for speciation to occur, in a number of ecological situations where warning signals are under natural and sexual selection. Third, I highlight important indirect effects of frequency-dependent selection on diversification at macro-evolutionary scale via spatial constraints and by-product ecological convergence.

فرنسي. Les signaux d'avertissement que portent les proies toxiques (ou autrement défendues) offrent une opportunité unique de développer une vision intégrative de la diversification biologique. Ces signaux sont soumis à une forte sélection naturelle et sexuelle. D'une part, la stratégie d'échantillonnage utilisée par les prédateurs, caractérisée par l'apprentissage des signaux associés à la toxicité, protège les signaux en forte fréquence dans la communauté de proies. Cette sélection fréquence-dépendante positive favorise l'uniformité des phénotypes et la convergence de signaux entre espèces toxiques (mimétisme mutualiste dit "Müllerien") dans de nombreux taxons. D'autre part, les signaux d'avertissement sont utilisés comme critères de choix entre partenaires sexuels et sont donc soumis à de la sélection sexuelle avec des conséquences importantes pour l'émergence de l'isolement reproducteur et la spéciation. Paradoxalement, malgré une forte sélection naturelle favorisant la convergence, les signaux d'avertissement sont incroyablement diversifiés, à la fois au sein de la même espèce et entre espèces. Cette diversification morphologique est souvent associée à une importante diversification des espèces à l'échelle des clades. Dans cette thèse, j'apporte quelques explications à ce paradoxe et j'affine ainsi notre compréhension de l'effet de la sélection fréquence-dépendante positive et du mutualisme sur la diversification à l'échelle micro- et macro-évolutive. Premièrement, je montre que la stratégie d'échantillonnage des prédateurs peut favoriser la diversification des signaux d'avertissement malgré une sélection fréquence-dépendante positive. Deuxièmement, je dissèque les conditions permettant l'évolution d'un isolement reproducteur stable, nécessaire à la spéciation, dans certaines situations écologiques où les signaux mimétiques sont sous sélection naturelle et sexuelle. Troisièmement, je décris des effets indirect de la sélection fréquence-dépendante sur la diversification à l'échelle macro-évolutive par le biais de contraintes spatiales et de convergences écologiques secondaires.