The Evolution of Stability in a Stochastic Predator-Prey System

إنجليزي. Abstract This master's thesis aim to see if fluctuations in the environment can make a stable predator-prey system naturally evolve into an unstable system. In the paper “Prey adaptation as a cause of predator-prey cycles” (Evolution, 1997), Abrams and Matsuda uses numerical methods to investigate the stability properties of a predator-prey system and looks at the effect that the unstable population dynamics have on the mean population sizes and the mean predation pressure. After re-deriving some of their main results, I introduce white noise in the prey equation to model the fluctuations which occur in e.g. the weather. Using both algebraic and numerical methods I present how different sets of parameters will affect the evolution of the stability of the system. The evolution of the prey population is assumed to select through the trait that codes for the prey's vulnerability. The parameter describing the prey vulnerability is therefore used in the evaluation of the direction of the evolution, which is done using techniques from Adaptive Dynamics. Unlike Abrams and Matsuda, I choose to separate the time scales of which the population dynamics and evolution occur on and evaluate the direction of the evolution by looking at the selection gradient. It is found out that the system can change its stability properties if the fluctuations reach a certain level. Based on numerical simulations, this level of fluctuations seems possible to exist in real ecological systems. The unstable evolution is possible since cycling dynamics have a negative effect on the mean predator population and positive on the prey dito.

السويدية. Populärvetenskaplig sammanfattning Evolution av stabilitet i ett rovdjur-bytessystem För att göra en matematisk modell av hur rovdjur och byten växelverkar med varandra ställer man upp varsin ekvation för populationernas tillväxthastighet. Dessa beskriver hur rovdjuren och bytena beror av varandra och tiden. Eftersom rovdjuren är beroende av att äta byten för att överleva påverkar de bytespopulationen negativt, medan bytena har en positiv inverkan på rovdjurspopulationen. Vi antar nu att bytena har en viss sårbarhet som avgör hur lätta de är att hitta och fånga för rovdjuren. Hög sårbarhet betyder att bytesdjuren är lättfångade medan låg sårbarhet betyder att de är svårfångade. ”Sårbarhet” kan t.ex. vara hur riskbenägna bytena är när de söker efter föda. Vissa kanske letar föda på marken eller dagsljus (hög sårbarhet) medan andra letar föda under jord eller på natten (låg sårbarhet). För att avgöra vilken sårbarhet som är mest fördelaktig för bytena beräknar man bytespopulationens fitness. Fitness är det samma som per-capitatillväxt (antal nyfödda individer som populationen producerar per tidsenhet) och beräknas direkt utifrån den ekvation som beskriver bytespopulationen. Man kan tro att det skulle vara bäst med så låg sårbarhet som möjligt, men vi antar även att bytenas reproduktionshastighet står i proportionalitet med sårbarheten. Detta medför att per-capitatillväxten (dvs. fitnessen) hos bytesdjur med låg sårbarhet blir lägre. Sedan bör sårbarheten inte heller vara för hög, eftersom då kommer rovdjuren att äta upp fler byten än vad det föds. Det måste därför finnas ett värde på bytenas sårbarhet som balanserar fördelarna mellan låg och hög sårbarhet. Att detta balansvärde existerar innebär att om en bytespopulations sårbarhet skulle vara något högre eller lägre värde än balansvärdet kommer de naturligt att evolvera i riktning mot detta värde, se figur 1. (Här visas selektionsgradienten (blå linjen) som berättar i vilken riktning (pilarna) som fitness ökar. Balansvärden finns bara mellan områden där pilarna är riktade mot varandra, varför vi bara har ett balansvärde i figur 1.) Man tänker sig att själva evolutionen sker på så sätt att det i bytespopulationen föds en mutant (individ som är genetiskt avvikande) som har ett sårbarhetsvärde närmare balansvärdet än de övriga individerna i populationen. Eftersom mutantens sårbarhet är närmre balansvärdet kommer den således att få högre fitness än de övriga. Högre fitness kommer göra att mutantens gener kommer att spridas i populationen, vilket gör att hela bytespopulationen snart kommer att ha samma sårbarhet som mutanten. Föreställ nu att det hela tiden förekommer fluktuationer (små oregelbundna svängningar) i bytespopulationen p.g.a. väderförändringar och oregelbunden födotillgång. Fluktuationerna påverkar således bytena positivt ibland och negativt ibland, genom att plötsligt öka respektive minska antalet byten i populationen. Det har visat sig att fluktuationer sänker predationstrycket som bytena känner från rovdjuren. Fluktuationerna i bytespopulationen sker ögonblickligen och en plötsligt ökad bytestillgång har rovdjuren svårt att ta tillvara på. Däremot så är en plötsligt minskad bytestillgång kännbart för rovdjuren. Detta medför att om man tittar under en lång tid så minskar antalet rovdjur i medeltal, medan antalet byten i medeltal ökar. Således minskar alltså predationstrycket sett över en lång tid. Förutom att öka i storlek, tillåts bytespopulationen även öka sin sårbarhet. Detta till följd av att selektionsgradienten ökar i storlek (dvs. hela kurvan förskjuts uppåt), vilket gör att balansvärdet förskjuts åt höger. Selektionsgradientens ökning beror på hur kraftiga fluktuationerna är. Om fluktuationerna är tillräckligt stora att området som har selektion för lägre sårbarhet (området under $x$-axeln i figur 1) kommer balansvärdet att försvinna, se figur 2. Detta medför att det inte längre finns något stopp för hur hög sårbarheten kan bli, utan bytena kan fortsätta öka sin sårbarhet samtidigt som deras fitness bara ökar. Då bytespopulationen evolverat till en viss gräns (själva hacket i figurerna) börjar populationerna pendla upp och ner i antal p.g.a. den bakomliggande matematiska modellen till problemet. Dessa regelbundna svängningar är mycket större än fluktuationerna och blir bara större ju högre sårbarheten blir. Problemet som uppstår nu är att bytespopulationen förr eller senare kommer att dö ut p.g.a. att fluktuationerna vid något tillfälle kommer att vara större än bytespopulationen själv och således orsaka en krasch. Eftersom det förekommer både svängningar och fluktuationer i naturliga populationer kan vi därför förvänta oss mer instabil rovdjur-bytesdynamik i system med stora fluktuationer. Resultatet att bytesdjur kommer att evolvera tills hela populationen dör ut, är ett resultat som kanske inte är helt troligt även om det kan ha funnits ekologiska system som gått detta öde till mötes. Eftersom det endast en matematisk modell som undersökts så finns där begränsningar man måste ta hänsyn till. T.ex. kan det finnas en övre gräns på hur stor sårbarheten kan bli i ett riktigt rovdjur-bytessystem och således kommer de inte att evolvera tills de dör ut. Alla arter har ju i någon mening evolverat under lång tid, men har inte dött ut.