Nitrogen nutrition of winter pea-wheat intercrops : (Pisum sativum L. – Triticum aestivum L.) : analysis, modelling, and propositions for n-management strategies | Nutrition azotée des associations Pois-Blé d'hiver (Pisum sativum L. – Triticum aestivum L.) : Analyse, modélisation et propositions de stratégies de gestion

إنجليزي. Cereal-legume intercrops are gaining increasing interest in Europe because of low-input preoccupations, preservation of environment and biodiversity. Previous studies had shown that intercropping performances are highly dependant on soil N availability. This practice could provide interesting applications to develop crops for multi-service outcomes along with lower inputs (particularly N). However, very few references are nowadays available to allow N management of intercrops for contrasted production targets. The objectives of this work was (i) to use current knowledge on winter pea-wheat intercrop in order to study whether N fertilization could be a helpful tool to manage such intercrop towards production targets under a conventional agriculture; (ii) to improve knowledge on the response of intercrop to different N-availability dynamics (N resources sharing; inhibition and reversibility of Symbiotic Nitrogen Fixation (SNF)); (iii) to give propositions towards decision rules about Nmanagement of pea-wheat intercrops for different production goals. Our field experiments demonstrated that N-fertilization is an efficient tool to manage pea-wheat intercrop, notably contribution of cereal in total intercrop yield, which is nowadays a badly controlled criterion. N-supply favoured cereal growth to the detriment to the legume. Cereal is more competitive than the legume for mineral N resources if N-application occurs before pea beginning of seed filling. However, the intensity of the response to date of N-fertilizer application is variable according to gap between intercrops species in growth dynamics and stage of development. This is determinant for N-sharing and SNF response. Experiments under greenhouse conditions investigated inhibition effect of nitrate and ability of pea SNF to recover through a structure –function analysis according to different stages of nitrate exposure. Nitrate reduced rate of nodule establishment when nodulated root were exposed to nitrate during vegetative phases while it entailed damage on existing nodules when applied during flowering and seed filling. Nitrate exposure always decreased specific activity of nodules. Moreover, the ability to recover of SNF after nitrate removal is partly dependant on level of C availability to nodules. Thus, pea SNF can recover when a short-term inhibition by nitrate occurs before seed filling stages, which is in agreement with our own field observations. Crop model AZODYN-IC was built to simulate pea-wheat intercrop. It is based on two sole crop models (AZODYN and AFISOL for wheat and pea, respectively). Its main interests are (i) to be able to satisfactorily simulate response of such intercrops to various soil mineral N availability dynamics in order to be used as decision support tool; (ii) to use simple formalisms to simulate resources sharing (light, water, and nitrogen), tightly linking light sharing and Nacquisition, (iii) to run with the sole-crop parameters. This model was used to extend field experimentations by simulating wider range of N-management strategies (sowing densities x Nsupply rates x N-supply dates) using numerous climatic datasets. This work was able to give propositions towards decision rules for N-management of intercrop according to soil N mineral content at the end of winter, contribution of wheat in intercrop biomass at the end of winter, estimation of N-mineralization from end of winter to harvest, and rate and date of N-application.

فرنسي. Avec l'émergence des préoccupations d'économie d'intrants, de préservation de l'environnement et de la biodiversité, les associations, qui consistent en la culture d'au moins deux espèces différentes sur la même surface pendant une période significative de leur développement, présentent un regain d'intérêt en Europe. Ces associations pourraient avoir des applications intéressantes pour le développement de cultures « multiservices » à moindre niveau d'intrants (azote particulièrement). Des travaux antérieurs ont montré que les performances des associations céréale-légumineuse dépendent fortement du niveau d'azote minéral du sol Cependant on ne dispose pas à l'heure actuelle de références suffisantes pour piloter la fertilisation azotée de l'association en fonction de différents objectifs de production. Les objectifs de la thèse étaient (i) d'utiliser les connaissances précédemment acquises sur le fonctionnement dynamique d'une association pois-blé d'hiver pour étudier la pertinence de la fertilisation azotée comme levier pour orienter les performances des associations pois-blé vers différents objectifs de production en agriculture conventionnelle ; (ii) d'approfondir les connaissances sur le fonctionnement de l'association en réponse à différentes dynamiques de disponibilité en azote (partage des ressources azotées ; inhibition et réversibilité de la fixation symbiotique) ; (iii) d'apporter des pistes vers des règles de décision pour la gestion la fertilisation azotée de ces associations pour différents objectifs de production. Nos expérimentations de plein champ démontrent que la fertilisation azotée est un levier efficace pour orienter les performances finales notamment la proportion de chaque espèce dans le mélange, critère aujourd'hui mal maîtrisé. Un apport d'azote favorise la croissance de la céréale et pénalise celle de la légumineuse. La céréale apparaît plus compétitive que la légumineuse pour les ressources d'azote minéral pour une date d'apport intervenant avant début du remplissage des grains du pois. Cependant, l'intensité de la réponse à la date de fertilisation varie en fonction des écarts de dynamiques de croissance et de phénologie de chaque espèce avant l'apport, facteurs qui apparaissent déterminants dans le partage de l'N minéral et le comportement de la fixation symbiotique. Des expérimentations en conditions contrôlées ont permis d'approfondir l'effet inhibiteur des nitrates et la réversibilité de la fixation chez le pois en analysant séparément l'impact sur la structure et sur l'activité de l'appareil fixateur en fonction du stade phénologique et de la disponibilité en carbone. Une exposition aux nitrates pendant la phase végétative réduit la vitesse d'apparition des nodosités alors qu'une exposition durant la floraison et le remplissage des grains réduit la croissance des nodosités existantes. Les nitrates réduisent fortement l'activité fixatrice quelle que soit la date d'exposition aux nitrates. De plus, il a été démontré que la réversibilité de la fixation symbiotique après courte exposition aux nitrates était fonction de l'allocation carbonée aux nodosités. Ainsi, la réversibilité de la fixation symbiotique est possible chez le pois si une courte inhibition due nitrates survient avant les stades de remplissage du grain, ce qui est confirmé en situations de plein champ. Notre démarche de modélisation a par ailleurs aboutit au développement, à partir de deux modèles de culture pures (AZODYN pour le blé et AFISOL pour le pois), d'un modèle dynamique du fonctionnement de ces associations (AZODYN-IC) dont l'intérêt et l'originalité se situent dans (i) sa capacité à bien simuler la réponse à des disponibilités en azote variées permettant ainsi d'être directement opérationnel et utilisé comme outil d'aide à la gestion de la fertilisation azotée (ii) des formalismes relativement simples de partage des ressources (lumière, eau, azote) et comprenant un lien très étroit entre le partage de la lumière et l'acquisition de l'azote, déterminant dans le fonctionnement du peuplement, (iii) l'absence de paramétrage spécifique pour simuler le fonctionnement de l'association. Le modèle a permis de prolonger les expérimentations en simulant une gamme de stratégies de fertilisation plus large (combinaisons de proportions de semis x doses x dates de fertilisation) et ceci pour une gamme importante d'années climatiques. Ce travail a également permis de proposer des pistes vers des règles de décision de conduites azotées en fonction des reliquats d'azote observés sortie hiver, de la proportion de blé dans la biomasse de l'association observée sortie hiver, et de l'estimation de la minéralisation depuis la sortie hiver jusqu'à la récolte.