More species, more trees: the role of tree packing in promoting forest productivity

International audience

إنجليزي. Forests provide many ecosystem services that strongly depend on species diversity, as illustrated by the repeatedly observed diversity–productivity relationships (DPRs). These forest DPRs are assumed to result mostly from complementarity between species at the tree level whilst emerging community‐level processes remain poorly explored. In this study, we propose that the ‘tree packing effect’ (TPE), where species diversity promotes productivity by positively impacting maximum stand density, is an important determinant of DPRs. We tested the two components of TPE: (i) whether maximum stand density increases with species richness and (ii) whether this higher stand density allowed by species richness promotes forest productivity. First, relying on national forest inventories of six European countries (NFIs, totaling 2,367,776 trees), we fitted self‐thinning lines to examine whether these lines were influenced by plot species richness. We showed that maximum stand density increases with tree species richness in Europe, in all but one country. This trend was notably stronger in extreme climates. Second, we ran a large simulation‐based experiment (including 7,024,815 simulations) with an individual‐based forest dynamics model able to control for stand‐density effects, to quantify DPRs for more than 1000 sites in Europe. Relying on an original method to quantify DPRs at the site level, we compared the strength of DPRs simulated with and without control for stand density. We found positive DPRs up to 10‐times stronger when TPE is at play than when stand density is controlled. This positive effect of diversity on forest productivity through tree packing is also stronger in extreme climates, especially in warm and dry conditions. Synthesis . Highlighting the generality of the TPE in European forests, our results reveal that the effect of diversity on forest functioning is partly mediated by diversity‐driven changes in stand density. This mechanism has been long overlooked in biodiversity—ecosystem functioning studies, but our findings strongly call for its reconsideration, especially in natural forests. It also opens key perspectives for management and climate change mitigation programmes.

فرنسي. Les forêts fournissent de nombreux services écosystémiques aux populations, et ceux‐ci dépendent fortement de la diversité en espèces, comme cela a été fréquemment montré. Ces relations diversité‐fonctionnement sont supposées résulter principalement de la complémentarité entre espèces d'arbres au niveau individuel, alors que les processus émergents à l'échelle des communautés restent peu étudiés. Dans cette étude, nous proposons qu'un effet de « densification des arbres » (« Tree packing effect », TPE), selon lequel la diversité des espèces favourise la productivité en ayant un effet positif sur la densité maximale du peuplement, soit un déterminant important des relations entre diversité et productivité forestière. Nous avons ici testé les deux composantes du « TPE »: (i) si la densité maximale du peuplement augmente avec la richesse en espèces, et (ii) si cette densité de peuplement plus élevée grâce à la richesse en espèces favourise la productivité forestière. Tout d'abord, en nous appuyant sur les inventaires forestiers nationaux de six pays européens (totalisant 2,367,776 arbres), nous avons estimé les lignes d'auto‐éclaircie afin d'examiner si ces lignes étaient influencées par la richesse en espèces. Nous avons ainsi montré que la densité maximale des peuplements augmente avec la richesse en espèces d'arbres en Europe, dans tous les pays sauf un. Cette tendance était notamment plus forte dans les climats plus extrêmes. Deuxièmement, nous avons mené une vaste expérience virtuelle (comprenant 7,024,815 simulations indépendantes) avec un modèle de dynamique forestière individu‐centré capable de contrôler les effets de la densité des peuplements, afin de quantifier les relations diversité‐productivité pour plus de 1000 sites en Europe. En nous appuyant sur une méthode originale pour quantifier ces relations au niveau du site, nous avons comparé la force des effets diversité simulés avec et sans contrôle de la densité des peuplements. Synthèse . Soulignant le caractère général du « TPE » dans les forêts européennes, nos résultats montrent que l'effet de la diversité sur le fonctionnement forestier est. en partie contrôlé par les changements de densité de peuplement induits par la diversité. Ce mécanisme a longtemps été négligé dans les études liant biodiversité et fonctionnement des écosystèmes, mais nos résultats invitent fortement à le reconsidérer, en particulier dans les forêts naturelles. Cette étude ouvre également des perspectives importantes pour les programmes de gestion et d'atténuation du changement climatique.