As heras que ocorrem em Portugal são nativas ou introduzidas?

Mestrado em Biologia dos Recursos Vegetais / Instituto Superior de Agronomia, Faculdade de Ciências. Universidade de Lisboa

The Hedera genus belonging to the family Araliaceae currently has 18 accepted species, with distribution in temperate zones from Macaronesia to East Asia. Ivies or “heras”, the vernacular name by which they are known in Portugal, are climbing plants with the ability to form adventitious adhesive roots along the stems, being easily observed covering vertical surfaces such as walls in urbanized areas, or trees and rock formations in natural areas. The main goal of this dissertation is to identify and study the different taxa that occur in Portugal, both in nature (spontaneous) and in the garden (cultivated), using morphological, molecular, cytogenomic and biogeographic data. The research started by indiscriminately collecting samples of spontaneous and presumably cultivated Hedera, with the association of the exact collection coordinate for each sampled specimen. The specimens were analyzed under the morphological point of view, however, due to the high phenotypic plasticity/heterophily within the same taxa and sometimes within the same individual, the morphological analysis was focused mainly on the leaf trichomes, observed under the binocular magnifying glass and the scanning electron microscope (SEM). In addition, the degree of ploidy was inferred using flow cytometry and a molecular analysis based on nrDNA markers (ITS) was performed. Cytogenomic data were analyzed and related to 19 bioclimatic variables and altitude. The results of the present study revealed, based on trichome morphology and ploidy level, the occurrence of eight species of Hedera (H. algeriensis, H. azorica, H. canariensis, H. helix, H. hibernica, H. iberica, H. maderensis and H. maroccana) in Portugal, three of which are considered exotic species in this geographical scope (i.e., H. algeriensis, H. canariensis and H. maroccana). The ploidy study detected a variability from diploid to hexaploid among all taxa. The morphometric analysis of the leaves did not allow to distinguish the species or to detect any specific pattern. The molecular analysis confirmed the monophyly of the genus and the distinction between two main groups, the diploid species and the polyploid species. Cytogenomic results revealed that Hedera species range from 3.023 pg (H. maroccana) to 9.264 pg (H. maderensis); however, no solid patterns were detected when genome size was related to bioclimatic variables and altitude. However, further morphological, molecular and cytogenomic analyses and more fieldwork on the estimated distribution area of the genus Hedera will make it possible to reinforce the results obtained and identify more precisely which species of Hedera are present and, possibly, discover new species in Portugal, contributing to the preservation of the unique biodiversity of the Mediterranean basin, which is the largest centre of diversity of the genus.

O género Hedera pertencente à família Araliaceae possui atualmente 18 espécies aceites, com distribuição nas zonas temperadas desde a Macaronésia até ao Leste asiático. As heras, nome vernáculo pelo qual são conhecidas em Portugal, são plantas trepadoras com a capacidade de formação de raízes adventícias adesivas ao longo dos caules, sendo facilmente observadas cobrindo superfícies verticais como paredes e muros, nas zonas urbanizadas, ou árvores e formações rochosas em zonas naturais. A presente dissertação tem como objetivo principal identificar e estudar os diferentes taxa que ocorrem em Portugal, tanto na natureza (espontâneas) como em jardim (cultivadas), com recurso a dados morfológicos, moleculares, citogenómicos e biogeográficos. A pesquisa partiu da recolha de forma indiscriminada de amostras de Hedera espontâneas e presumivelmente cultivadas, com a associação da coordenada exata de colheita para cada espécime amostrado. Os espécimes foram analisados sob o ponto de vista morfológico, porém, devido à elevada plasticidade fenotípica/heterofilia dentro de um mesmo taxa e por vezes num mesmo indivíduo, ter-se-á debruçado a análise morfológica sobretudo sobre os tricomas foliares, observados na lupa binocular e no microscópio eletrónico de varrimento (SEM). Além disso, foi inferido o grau de ploidia com recurso à técnica de citometria de fluxo e foi realizada uma análise molecular com base em marcadores de nrDNA (ITS). Os dados citogenómicos foram analisados e relacionados com 19 variáveis bioclimáticas e altitude. Os resultados do presente estudo revelaram, com base na morfologia dos tricomas e no nível de ploidia, a ocorrência de oito espécies de Hedera (H. algeriensis, H. azorica, H. canariensis, H. helix, H. hibernica, H. iberica, H. maderensis e H. maroccana) em Portugal, das quais três são consideradas espécies exóticas neste âmbito geográfico (i.e., H. algeriensis, H. canariensis e H. maroccana). O estudo da ploidia permitiu detetar uma variabilidade de diploide a hexaploide, entre todos os taxa. A análise morfométrica das folhas não permitiu distinguir as espécies nem detetar qualquer padrão específico. Os dados moleculares permitiram comprovar a monofilia do género assim como a distinção entre dois grandes grupos principais, o das espécies diploides e o das espécies poliploides. Os resultados citogenómicos revelaram que as espécies de Hedera com uma variação que vai desde os 3.023 pg (H. maroccana) aos 9.264 pg (H. maderensis); no entanto não foram detetados quaisquer padrões sólidos quando relacionados o tamanho de genoma com as variáveis bioclimáticas e altitude. Mais se acrescenta que, tendencialmente, em média, os menores tamanhos de genoma são encontrados em Portugal insular. Contudo, novas análises morfológicas, moleculares e citogenómicas e mais trabalho de campo na área de distribuição estimada para o género Hedera irão permitir reforçar os resultados obtidos e identificar com maior precisão quais as espécies de Hedera e, possivelmente, descobrir novas espécies em Portugal, contribuindo para a preservação da biodiversidade única da bacia do Mediterrâneo que constitui o maior centro de diversidade do género.

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