Large-scale determinants of diversity across Spanish forest habitats: accounting for model uncertainty in compositional and structural indicators | Factores que explican la diversidad de los hábitats forestales españoles a escala de paisaje: incertidumbre en la selección del modelo en indicadores posicionales y estructurales

إنجليزي. An integral understanding of forest biodiversity requires the exploration of the many aspects it comprises and of the numerous potential determinants of their distribution. The landscape ecological approach provides a necessary complement to conventional local studies that focus on individual plots or forest ownerships. However, most previous landscape studies used equally-sized cells as units of analysis to identify the factors affecting forest biodiversity distribution. Stratification of the analysis by habitats with a relatively homogeneous forest composition might be more adequate to capture the underlying patterns associated to the formation and development of a particular ensemble of interacting forest species. Here we used a landscape perspective in order to improve our understanding on the influence of large-scale explanatory factors on forest biodiversity indicators in Spanish habitats, covering a wide latitudinal and altitudinal range. We considered six forest biodiversity indicators estimated from more than 30,000 field plots in the Spanish national forest inventory, distributed in 213 forest habitats over 16 Spanish provinces. We explored biodiversity response to various environmental (climate and topography) and landscape configuration (fragmentation and shape complexity) variables through multiple linear regression models (built and assessed through the Akaike Information Criterion). In particular, we took into account the inherent model uncertainty when dealing with a complex and large set of variables, and considered different plausible models and their probability of being the best candidate for the observed data. Our results showed that compositional indicators (species richness and diversity) were mostly explained by environmental factors. Models for structural indicators (standing deadwood and stand complexity) had the worst fits and selection uncertainties, but did show significant associations with some configuration metrics. In general, biodiversity increased in habitats covering wider topographic ranges and comprising forest patches with more complex shapes. Patterns in other relationships varied between indicators (e.g. species richness vs. diversity), or even were opposed (trees vs. shrubs). Our study (1) allowed deepening the understanding of biodiversity patterns in a large set of Spanish forest habitats and (2) highlighted the increasing complexity of identifying common landscape conditions favouring forest biodiversity as the range of analysed biodiversity aspects is widened beyond the more commonly assessed species richness indicators.

الأسبانية؛ قشتالية. El estudio integral de la biodiversidad requiere la exploración de sus numerosos componentes y de los diversos factores potencialmente determinantes de su distribución. El enfoque de la ecología y escala de paisaje representa un complemento necesario a los estudios locales centrados en parcelas de inventario o montes individuales. No obstante, la mayoría de los estudios a escala de paisaje han utilizado cuadrículas como unidad de análisis para la identificación de los factores responsables de la distribución de la biodiversidad. La estratificación del territorio por hábitats forestales con una composición relativamente más homogénea podría ser más adecuada de cara a la identificación de los patrones subyacentes asociados a la formación y desarrollo de un determinado conjunto de especies forestales relacionadas funcionalmente. En este estudio adoptamos una perspectiva de paisaje para profundizar en el conocimiento de la influencia de factores a grandes escalas espaciales sobre la biodiversidad forestal de los hábitats forestales españoles, cubriendo un amplio rango latitudinal y altitudinal. Consideramos seis indicadores de biodiversidad forestal estimados a partir de más de 30.000 parcelas del inventario forestal nacional de España, distribuidas en 213 hábitats forestales y 16 provincias diferentes. Exploramos la respuesta de la biodiversidad frente a diversas variables ambientales (clima y topografía) y de configuración del paisaje (fragmentación y complejidad de formas), a través de modelos de regresión lineal múltiple (creados y evaluados con el Criterio de Información de Akaike). En concreto, tenemos en cuenta la incertidumbre inherente a la selección del mejor modelo al analizar conjuntos de datos complejos, y consideramos diferentes modelos posibles y su probabilidad de ser considerados como el mejor candidato para explicar la variabilidad observada. Nuestros resultados mostraron que los indicadores de composición (riqueza y diversidad de especies) fueron principalmente explicados por los factores ambientales. Los modelos para los indicadores estructurales (madera muerta en pie y complejidad del rodal) tuvieron los peores ajustes e incertidumbres de selección, pero mostraron una asociación significativa con algunos de los índices de configuración. En general, la biodiversidad aumentó en los hábitats que abarcan un mayor rango altitudinal y con teselas de formas más complejas. El resto de patrones en las relaciones variaron entre indicadores (e.g. riqueza vs. diversidad de especies), o incluso presentaron tendencias opuestas (árboles vs. arbustos). Nuestro estudio permite profundizar en la comprensión de los patrones de biodiversidad a través de un amplio conjunto de hábitats forestales españoles y pone de manifiesto la creciente complejidad y dificultad de identificar un conjunto común de condiciones del paisaje que favorezcan la biodiversidad forestal a medida que se amplía el número de aspectos analizados más allá de los más habitualmente considerados indicadores de riqueza de especies.