Sex-specific sexual selection and signalling in a genetically monogamous cooperatively breeding bird | Sélection sexuelle et signaux de communication spécifiques au sexe chez un oiseau génétiquement monogame à reproduction coopérative

إنجليزي. Sexual selection is considered to be weak in genetically monogamous species due to limited reproductive opportunities. However, in monogamous species, partner quality might be as critical as the number of partner in polygamous systems, resulting in sexual selection. Additionally, in cooperatively breeding species, where helpers assist in raising non-descendent young, competition for reproductive access is intense for both sexes, as many sexually mature individuals might have no access to reproduction. This study aims to describe the intensity of sexual selection in a genetically monogamous cooperatively breeding species and to examine the signalling functions of two specific traits, with a focus on differences between males and females. The model species is the sociable weaver (Philetairus socius), a passerine endemic to southern Africa. These birds are genetically monogamous and facultative cooperative breeders. They are sexually monomorphic, and both sexes display black throat bibs (thought to be related to dominance). They are notable for the construction of some of the largest communally built nests structures known in the animal kingdom (apart from humans), which are used for breeding and for roosting throughout the year. An individually marked population of sociable weaver near Kimberley, South Africa, has been the target of a long-term study, where individuals’ reproduction, movement and behaviour is monitored in detail, providing an ideal system for the questions addressed here. In the first part of this thesis, I calculated various proxies of sexual selection for the sociable weavers, including Bateman gradients and the opportunity for sexual selection. The results revealed positive Bateman gradients for both sexes and an opportunity for sexual selection biased towards males. I then employed artificial intelligence (AI) to determine whether this species, which appears monomorphic to the human eye, may exhibit hidden sexual dimorphism. I found indication of sexual dimorphism in beak morphology, with age also influencing sexual classification. In the second part, I investigated the role of bib size in establishing social dominance, using AI techniques to analyse thousands of images collected over seven seasons. Contrary to expectations, the results showed no correlation between bib size and dominance, highlighting the need for long-term studies to accurately assess trait associations. In the third part, I examined nest construction behaviour of communal and private components of the communal nest, to determine who contributes to the communal structure that benefits all. The findings indicate that breeding males invest more in communal nests than non-breeding individuals and females. However, females also contribute to the communal nest outside of the breeding season, showing that there is no strict sex-division of construction roles in this species. Last, these results suggest a potential breeding/building trade-off for both males and females. Thus, in this thesis I found evidence of sexual selection in a genetically monogamous species, showing the importance of exploring sexual selection in monogamous mating systems. Further studies on the traits that are under selection in these systems, as well as the fitness benefits associated with dominance, bib size, and cooperative behaviour (e.g. related to communal building) will enhance our understanding of the role played by these traits play in mate choice. Finally, this thesis demonstrates how innovative methodological approaches, particularly deep learning, can enrich ecological and evolutionary research.

فرنسي. La sélection sexuelle est considérée comme faible chez les espèces génétiquement monogames en raison des opportunités limitées de reproduction. Cependant, chez les espèces monogames, la sélection n’est pas nulle et pourrait être forte car la qualité des partenaires dans ces systèmes peut être aussi cruciale que la quantité dans les systèmes polygames. Par ailleurs chez les espèces à reproduction coopérative la compétition pour l’accès à la reproduction est forte chez les deux sexes puisque de nombreux individus ne seront qu’helpers, i.e. n’auront jamais accès à la reproduction. Cette étude vise à décrire l’intensité de la sélection sexuelle chez une espèce génétiquement monogame à reproduction coopérative, et à examiner les fonctions de signalisation de deux traits spécifiques, en mettant l'accent sur les différences entre les mâles et les femelles. Le républicain social (Philetairus socius), un passereau endémique d'Afrique australe, a été choisi comme espèce modèle. Caractérisés par la monogamie génétique et un système de reproduction coopérative facultative, ces oiseaux se distinguent par leurs bavette noires (supposée liée à la dominance) et la construction d’un des plus grands nids communautaires du monde utilisés pour la reproduction et le repos. Dans la première partie de l'étude, j'ai calculé différents proxy de sélection sexuel dont le gradient de Bateman et l’opportunité à la sélection sexuelle chez ces oiseaux, puis j’ai utilisé l'intelligence artificielle (IA) pour déterminer si cette espèce monomorphe à l’œil humain pouvait présenter un dimorphisme caché. Les résultats montrent des gradients de bateman positif chez les deux sexes et une opportunité dans la sélection sexuelle biaisé envers les mâles. Ils indiquent la présence d'un dimorphisme sexuel dans la morphologie du bec, l'âge influençant également la classification sexuelle. Dans la deuxième partie, j'ai étudié le rôle de la taille de la bavette dans l'établissement de la dominance sociale, en utilisant des techniques d'IA pour analyser des milliers d'images récoltées pendant 7 saisons. Les résultats n'ont montré aucune corrélation entre la taille de la bavette et la dominance établie, soulignant la nécessité d'études à long terme pour évaluer avec précision les associations de traits. La troisième partie a examiné le comportement de construction des parties communes et personnelles des nids pour déterminre qui s’occupe du commun qui bénéficie à tous . Les résultats indiquent que les mâles reproducteurs investissent davantage dans les nids communautaires que les non-reproducteurs et les femelles. Cependant, les femelles contribuent également au nid communautaire en dehors de la saison de reproduction, suggérant un manque de division stricte des rôles de construction en fonction du sexe. Ainsi, des preuves de sélection sexuelle ont été trouvées chez une espèce génétiquement monogame, ce qui mène à des recommandations pour des recherches futures afin d'explorer pleinement les implications de la sélection sexuelle dans ce système de reproduction et les traits sous sélection. Des études plus approfondies sur les bénéfices en termes de fitness associés à la dominance, à la taille de la bavette et au comportement coopératif en lien avec le nid communautaire approfondira notre compréhension du rôle de ces traits dans la sélection sexuelle et des autres forces nécessaire au maintien du commun. Enfin, cette thèse démontre comment des approches méthodologiques novatrices, en particulier l'apprentissage profond, peuvent enrichir la recherche écologique et évolutive.