Ecophysiology and genetic diversity of Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida Del.), a multipurpose tree of semi-arid Africa. Water relations and water use efficiency of mature trees in an agroforestry parkland, and of juveniles in semi controlled conditions | Ecophysiologie et diversité génétique de Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida Del.), un arbre à usages multiples d'Afrique semi-aride. Fonctionnement hydrique et efficience d'utilisation de l'eau d'arbres adultes en parc agroforestier et de juvéniles en conditions semi-contrôlées. Tome 1 : Partie synthèse

إنجليزي. Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida, Del.) is a multipurpose tree of the legume family, widespread in Africa. Its strategy in the face of drought appears very original: it is present in semi-arid zones but its phenology is reversed in relation to the rains: it buds at the end of the rainy season, bears fruit and grows during the dry season, then loses its leaves at the beginning of the new rainy season. Very little is known about its hydrous functioning. We conducted seasonal monitoring of the water functioning of adult trees in agroforestry parks (Burkina Faso, West Africa; 920 mm rainfall). The basic water potential remained high throughout the dry season, indicating that the trees were permanently accessing soil horizons with very good water supply. Roots were down to the vicinity of the water table (-7 to -15 m depending on the site). The isotopic oxygen content of the soil water, groundwater and raw sap indicated that the trees absorbed mainly in the vicinity of the water table, except during the rainy season, when they tilted towards the surface. The trees transpired intensely, especially at the beginning of the dry season (about 400 l/day for a 65 cm diameter tree, measured by a sap flow method). But stem density was low, and annual transpiration of the tree component of the plots remained below 5% of the rainfall. During the dry season, the soil moisture stress increased moderately (slight decrease in base water potential, 50% reduction in total soil-leaf specific hydraulic conductance). The edaphic and atmospheric components of water stress probably contributed to the closure of stomata during the dry season. We tracked changes in intrinsic water use efficiency (ratio of net assimilation to stomatal conductance, A/g) using leaf carbon isotopic composition. A/g decreased during the dry season despite stoma closure. The photosynthetic capacity could therefore be affected, and we looked for a nutritional cause. Foliar nitrogen content actually fell by 50% during the dry season: F. albida absorbed and probably fixed nitrogen only within a narrow "window" corresponding to leaf initiation, when the surface horizons are still moist and surface nitrogen remains mobilized. Radial growth stopped early in the dry season, before leaf fall, and may also have been dependent on reduced photosynthetic capacity. Leaf fall started after the new rains, and would therefore be independent of the edaphic drought: on the other hand, the narrow "window" of assimilation and fixation would predispose to leaf senescence during the dry season, and could explain their abscission. The strategy of using water from juveniles that have not yet reached the water table is certainly very critical, and could explain why some fast-growing sources show low survival rates in dryland trials. We used pan-African provenances with contrasting initial growth patterns to describe the diversity of ecophysiological characters of F. albida at the seedling stage. We tested the factors: provenance, soil water availability and experimental site (in a greenhouse in Nancy-France or in a nursery in Ouagadougou-Burkina Faso), factors that are likely to affect the efficiency of integrated water use (W: ratio of dry biomass produced to water consumed). Nitrogen fixation can also modulate W, playing either on A or on the carbon allocation for symbiosis. Nitrogen fixation was estimated by the natural abundance of nitrogen 15, and modulated by phosphorus input. Vigorous provenances had more leaf area and transpiration and invested less in root growth. Differences in vigour between provenances were very small at the more restrictive Ouagadougou site: vigorous provenances lost much of their initial growth advantage, showing less hardiness. These elements seem essential to interpret their poor survival in the dry zone. Inter-provenance differences in W, A/g and carbon isotope discrimination were significant but moderate. A/g was better for the most vigorous provenances, a fact confirmed by carbon isotope discrimination. But the relationship between W and carbon isotope discrimination differed between provenances, probably due to differences in non-photosynthetic processes. Vigorous provenances, which fixed more nitrogen, had lower W values for the same carbon isotope discrimination value. Carbon losses, perhaps related to the requirements of symbiosis, could explain this. The relationship between W and carbon isotope discrimination, tested at the two sites, differed mainly because of differences in air saturation deficits. The relationship between A/g and carbon isotope discrimination seemed to be maintained on the contrary. We conclude that there was a close relationship between A/g and carbon isotope discrimination, demonstrating the relevance of using carbon 13 in the field to estimate A/g, but not W. Faidherbia albida ultimately appears to be a phaetophyte species in the adult state, which makes it relatively free of edaphic water stress. Its very late bud burst has little impact on its water functioning, but greatly affects nutrition, and probably photosynthesis and growth. In the juvenile stage, the stomata close very rapidly in response to moderate edaphic drought, showing a drought "avoidance" strategy. We conclude that F. albida represents an excellent plant model for studying the impact of drought at different physiological stages.

فرنسي. Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida, Del.) est un arbre a usages multiples de la famille des légumineuses, très répandu en Afrique. Sa stratégie face à la sécheresse apparaît très originale : il est présent en zone semi-aride mais sa phénologie est inversée par rapport aux pluies : il débourre en fin de saison des pluies, fructifie et croît en cours de saison sèche, puis perd ses feuilles au début de la nouvelle saison des pluies. Son fonctionnement hydrique est très peu connu. Nous avons mené des suivis saisonniers du fonctionnement hydrique d'arbres adultes en parc agroforestier (Burkina Faso, Afrique de l'Ouest ; 920 mm de pluies). Le potentiel hydrique de base est reste élevé tout au long de la saison sèche, indiquant que les arbres accédaient en permanence à des horizons de sol très bien pourvus en eau. Les racines descendaient jusqu'au voisinage de la nappe (-7 à -15 m selon les sites). La teneur isotopique en oxygène de l'eau du sol, de la nappe et de la sève brute indiquait que les arbres absorbaient essentiellement au voisinage de la nappe, sauf au moment des pluies, où ils opéraient un basculement vers la surface. Les arbres transpiraient intensément, notamment au début de la saison sèche (environ 400 l/jour pour un arbre de 65 cm de diamètre, mesuré par une méthode de flux de sève). Mais la densité des tiges était faible, et la transpiration annuelle de la composante arbre des parcelles est restée inférieure à 5 % des pluies. En cours de saison sèche, la contrainte hydrique édaphique a augmenté modérément (légère diminution des potentiels hydriques de base, réduction de 50 % de la conductance hydraulique totale spécifique sol-feuilles). Les composantes édaphique et atmosphérique de la contrainte hydrique ont probablement contribué à la fermeture des stomates en cours de saison sèche. Nous avons suivi les variations de l'efficience intrinsèque d'utilisation de l'eau (rapport de l'assimilation nette à la conductance stomatique, A/g) à l'aide de la composition isotopique en carbone des feuilles. A/g a diminué en cours de saison sèche malgré la fermeture de stomates. La capacité photosynthétique a donc pu être affectée, et nous avons recherché une cause nutritionnelle. La teneur en azote foliaire a effectivement chuté de 50 % en cours de saison sèche : F. albida n'absorbait et ne fixait probablement l'azote que dans une étroite " fenêtre " correspondant à l'initiation foliaire, lorsque les horizons de surface sont encore humectés et que l'azote de surface reste mobilisable. La croissance radiale s'est arrêtée précocement en cours de saison sèche, avant la chute des feuilles : elle était peut-être aussi tributaire de la réduction de la capacité photosynthétique. La chute des feuilles a commencé après les nouvelles pluies, elle serait donc indépendante de la sécheresse édaphique : en revanche, l'étroite " fenêtre " d'assimilation et de fixation prédisposerait à la sénescence des feuilles en cours de saison sèche, et pourrait expliquer leur abscission. La stratégie d'utilisation de l'eau de juvéniles qui n'ont pas encore atteint la nappe est certainement très critique, et pourrait expliquer pourquoi certaines provenances à croissance rapide montrent de faibles taux de survie dans les essais pratiqués en zone sèche. Nous avons utilisé des provenances panafricaines à croissance initiale contrastée pour décrire la diversité des caractères écophysiologiques de F. albida au stade jeune plant. Nous avons testé les facteurs : provenance, disponibilité en eau du sol et site expérimental (en serre à Nancy-France ou en pépinière à Ouagadougou-Burkina Faso), facteurs qui sont susceptibles d'affecter I'effïcience d'utilisation de l'eau intégrée (W : rapport biomasse sèche produite sur eau consommée). La fixation de l'azote peut également moduler W, en jouant soit sur A, soit sur l'allocation de carbone pour la symbiose. La fixation de l'azote a été estimée par l'abondance naturelle de l'azote 15, et modulée par l'apport de phosphore. Les provenances vigoureuses présentaient une surface foliaire et une transpiration plus importantes et investissaient moins dans la croissance racinaire. Les écarts de vigueur entre provenances étaient très réduits sur le site plus contraignant de Ouagadougou : les provenances vigoureuses perdaient une grande partie de leur avantage de croissance initiale, montrant une moindre rusticité. Ces éléments semblent essentiels pour interpréter leur médiocre survie en zone sèche. Les différences inter-provenances de W, A/g et de discrimination isotopique du carbone, étaient significatives mais modérées. A/g était meilleur pour les provenances les plus vigoureuses, un fait confirmé par la discrimination isotopique du carbone. Mais la relation entre W et la discrimination isotopique du carbone différait entre provenances, probablement en raison de différences dans les processus non-photosynthétiques. Les provenances vigoureuses, qui fixaient davantage d'azote, présentaient des valeurs de W plus faibles pour une même valeur de la discrimination isotopique du carbone. Des pertes de carbone, liées peut-être aux exigences de la symbiose pourraient expliquer ceci. La relation entre W et la discrimination isotopique du carbone, testée sur les deux sites, différait principalement à cause des différences de déficit de saturation de l'air. La relation entre A/g et la discrimination isotopique du carbone semblait conservée au contraire. Nous en concluons qu'il existait un lien étroit entre A/g et la discrimination isotopique du carbone, démontrant la pertinence de l'utilisation du carbone 13 sur le terrain pour estimer A/g, mais pas W. Faidherbia albida apparaît en définitive comme une espéce phréatophyte à l'état adulte, ce qui I'affranchit relativement de la contrainte hydrique édaphique. Son débourrement très tardif a peu d'impact sur son fonctionnement hydrique, mais affecte grandement la nutrition, et probablement la photosynthèse et la croissance. Au stade juvénile, les stomates se ferment très rapidement en réponse à une sécheresse édaphique modérée, montrant une stratégie " d'évitement " de la sécheresse. Nous concluons que F. albida représente un excellent modèle végétal pour l'étude de l'impact de la sécheresse à différents stades physiologiques.