Effects of light availability on moss canopy structural, chemical and physiological traits

ABSTRACT. Light is essential to all green plants for photosynthesis, but it is highly variable environmental factor. It varies at temporal and spatial scales, both across the habitats and within the plant canopies. The plant canopy is adapted to light harvesting, interception and photosynthetic production, but it can only acclimate to changing light conditions within certain limits. The overall objective of this thesis was to gain insight into how the moss canopy as a whole responses to variations in light availability. Leaf area index (LAI) is one of the most widely used measurements for describing vascular plant canopy structure, and it characterizes the capacity of canopies to exchange energy and matter with the environment. The LAI and its underlying structural canopy traits were investigated in eleven moss species, eight acrocarpous species (Aulacomnium palustre, Ceratodon purpureus, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hedwigia ciliata, Polytrichum commune, Racomitrium canescens and Syntrichia ruralis) and three pleurocarpous species (Hypnum cupressiforme, Pleurozium schreberi and Pseudoscleropodium purum). We found that structural traits were highly variable while LAI variability was low due to the underlying trait trade-offs (leaf size vs. leaf number and total shoot leaf area vs. shoot number) as in vascular plants. Despite this, moss LAI values were higher than typical vascular plants. The great structural variability found in every level (leaf, shoot and canopy) indicate that the structural differentiation serves multiple roles: maintenance of moss hydration, avoidance of photoinhibition and efficient light harvesting for photosynthesis. Using P. schreberi as an example we demonstrate how further there are major variations in moss chemical and physiological traits across the habitats and from top to bottom of the moss canopies. At the same time across-habitat variation in photosynthesis was low as is characteristic to shade plants and within-canopy trait acclimation to reduction in light availability was strongly curbed by an interacting age gradient. Overall, the data shown in this thesis collectively highlight that moss canopy functioning profoundly differs from vascular plant canopies.

LÜHIKOKKUVÕTE. Valgus on kõigi roheliste taimede jaoks fotosünteesiks hädavajalik, kuid see on väga muutuv keskkonnategur. Valgus varieerub nii ajas kui ruumis, nii kasvukohtade vahel kui ka taime lehestiku sees. Iga taime lehestik on kohastunud püüdma valgust, kuid ta suudab muutuvate valgustingimustega kohaneda vaid teatud piirides. Käesolev doktoritöö püüab anda ülevaate sambla lehestiku struktuursetest, keemilistest ja füsioloogilistest tunnustest ja nende muutustest, mis võimaldavad samblal erinevates valgusetingimustes paremini hakkama saada. Üks enim kasutatavaid näitajaid lehestiku struktuuri kirjeldamiseks on lehepinna indeks (LAI), mille väärtus iseloomustab lehestike võimet vahetada energiat ja ainet keskkonnaga. Antud töös leidsime LAI ja seda määravad struktuursed tunnused 11 samblaliigil (tippkupralised - Aulacomnium palustre, Ceratodon purpureus, Dicranum polysetum, D. scoparium, Hedwigia ciliata, Polytrichum commune, Racomitrium canescens, Syntrichia ruralis ja külgkupralised - Hypnum cupressiforme, Pleurozium schreberi ja Pseudoscleropodium purum). Uuringud näitasid, et sambla lehestiku struktuursed tunnused olid väga varieeruvad, samas LAI varieeruvus oli väike. Selgitasime, et LAI maksimaalseid väärtusi piiravad vastandlikult toimivad tunnuste kombinatsioonid (lehtede suurus vs. lehtede arv ja võrsete suurus vs. võrsete tihedus) nii nagu soontaimedel. Vaatamata sellele on sammalde LAI väärtused kõrgemad kui tüüpiliste soontaimede omad. Leitud struktuursete tunnuste suur varieeruvus aitab neil täita nende mitmekesist rolli nii samblamati niiskuse säilitamisel, liiga tugeva valguse vähendamisel kui ka valguse efektiivsel püüdmisel. Ühe sambla liigi (P. schreberi) näitel demonstreerime, kuidas kasvukohtade vahel ja lehestikus ülevalt alla esineb sammalde keemilistes ja füsioloogilistes tunnustes olulisi erinevusi. Samal ajal fotosünteesi varieeruvus oli väike, mis on sammaldele kui varjutaimedele üldiselt omane. Lehestiku sisest kohanemist valguse vähenemisele vähendas aga lehestiku samaaegne vananemine, sest sambla tipmise kasvu tõttu arenevad uued lehed võrsete tippudes. Kokkuvõttes rõhutavad käesolevas väitekirjas esitatud andmed, et sammalde lehestike toimimine erineb oluliselt soontaimede omast.