Consequences of land use for solitary bee microbiota composition and function | Auswirkungen der Landnutzung auf die Zusammensetzung und Funktion des Mikrobioms solitärer Bienen

إنجليزي. The global decline in insect populations, particularly solitary bees, demands immediate conservation measures to maintain crucial ecosystem functions like pollination. Especially intensified agriculture poses a significant threat to ecosystem services by impacting the availability and quality of resources for solitary bees, directly affecting their health. Furthermore, the understanding of microbial communities within these resources, which are vital for bee nutrition and health, remains limited, highlighting the need for further research. In this thesis, I investigated the consequences of land use on solitary bees, their pollen foraging, and the composition and function of their microbiome. In Chapter 1, the introduction provides an overview of the scientific knowledge on the effects of pollinator decline on ecosystem services, the threats to solitary bees from agricultural intensification, the importance of pollen diets, and the relevance of the microbiome for solitary bees. Additionally, I described the study area and the methods I used. In Chapter 2, I explored the impact of increased land use on trap-nesting solitary bee communities. This involved studying the pollen provisions of different bee species, and the reproductive success and nutritional quality of larval pollen provisions of the generalist species Osmia bicornis across varying levels of land use. The research findings indicated that as land use becomes more increases, there is a decrease in the diversity of bee species, regardless of the regional community structure. Additionally, land use impacts the diversity and composition of the pollen collected by the bees. In the case of O. bicornis, with increasing land use, there is a decrease in plant diversity in the larval pollen and a reduction in the overall concentration of fatty acids and amino acids. Despite these changes, O. bicornis maintains a consistent nutritional quality in the larvae's diet by gathering pollen from various sources and switching to alternative plants. In Chapter 3, I studied how changes in land use affect the microbiomes of O. bicornis bee nests. As land use intensity increased, I observed noticeable changes in the diversity and composition of bacteria within soil enclosures, pollen, and larval guts. However, the pupal microbiome remained unchanged. I also found an increase in potentially harmful Bacillus species in larvae and soil enclosures at highly intensified locations, which could negatively impact the development of bee larvae. Additionally, I discovered that the soil enclosures serve as an alternative source for acquiring microbes beyond pollen. In Chapter 4, I presented preliminary findings on seven solitary bee species' diversity and microbiome composition across different nest sample types and foraging behaviors. The study findings indicate that there are differences in microbial communities between sample types and bee species. Specifically, the pollen provisions of larvae from certain specialized bee species with limited plant choices contained fewer predominant bacterial taxa, while those of generalist species had a more diverse bacterial community. In Chapter 5, I discovered correlations between the plant and bacterial compositions in O. bicornis pollen provisions. Significant overlaps existed in the bacterial compositions of pollen, bee larvae, and pupae. The nutritional quality, especially the fatty acid profiles, was found to be correlated with specific bacterial taxa in both the pollen provisions and the bee guts. In Chapter 6, I discussed the findings in the context of the relationship between bees' life history traits and their variations in the microbiome. Additionally, I focused on the transmission of bacterial communities during the development of solitary bees and within nests, as well as the relationship between floral resources, the microbiome of bees, and nutrition on the fitness of bees. I also included implications for future research and conservation strategies. My work represents the initial crucial steps in understanding the complex interactions between land use and changes in resources, microbiome, and bee fitness. However, it is challenging to extrapolate the findings to the entire wild bee community due to the variety of bee life history traits. We are only at the beginning of understanding the full range of microbiome variation, its potential, and the negative impacts of intensive land use on it. However, our results already enable us to define improved conservation practices that are crucial in times of global change to counteract the loss of pollinators.

ألمانية. Der weltweite Verlust der Artenvielfalt und der Rückgang der Insektenpopulationen, insbesondere der solitären Bienen, erfordern dringende Erhaltungsmaßnahmen, um wichtige Ökosystemfunktionen wie die Bestäubung zu erhalten. Durch anthropogene Aktivitäten wie die Intensivierung der Landwirtschaft werden diese Ökosystemleistungen erheblich gefährdet, da sie sich auf die Verfügbarkeit und Qualität der Ressourcen, wie Nistplätze und floralen Ressourcen, von solitären Bienen, auswirken, was wiederum einen direkten Einfluss auf die Fitness der Bienen hat. Des Weiteren sind die mit den Ressourcen assoziierten mikrobiellen Gemeinschaften von entscheidender Bedeutung für die Ernährung und die Gesundheit der Bienen. Im Kontext von Landnutzungsänderungen besteht jedoch noch erheblicher Forschungsbedarf, um das Zusammenspiel zwischen Ressourcen, Bienen und ihrem Mikrobiom besser zu verstehen. Im Rahmen dieser Arbeit habe ich die Auswirkungen unterschiedlicher Landnutzungen auf solitäre Bienen, deren Pollenernte sowie die Zusammensetzung und Funktion ihres Mikrobioms untersucht. In der Einleitung (Kapitel 1) wird ein Überblick über den aktuellen wissenschaftlichen Kenntnisstand zu den Auswirkungen des Rückgangs der Bestäuber auf die Ökosystemleistungen, die Gefahren der Intensivierung der Landwirtschaft für solitäre Bienen, sowie die Bedeutung der Ernährung und die Relevanz des Mikrobioms von solitären Bienen gegeben. Darüber hinaus erfolgte eine Darlegung des Studiengebiets sowie eine Erläuterung der in der Studie angewandten Methoden. In Kapitel 2, stehen das Pollensammelverhalten von verschiedenen fallennistenden solitären Bienen, im Mittelpunkt der Untersuchungen. Des Weiteren wird der Fortpflanzungserfolg und die ernährungsphysiologische Qualität der Pollenversorgung der Larven der generalistischen Art Osmia bicornis anhand eines Landnutzungsgradient untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass eine zunehmende Intensität der Landnutzung unabhängig von der regionalen Gemeinschaftsstruktur zu einer Verringerung der Bienenartenvielfalt führt. Zudem wirkt sich die Landnutzung erheblich auf die Vielfalt und Zusammensetzung des von den Bienen gesammelten Pollens aus. Im Falle von O. bicornis konnte eine Verringerung der Pflanzenvielfalt in den Larvenpollenvorräten sowie ein Rückgang der Gesamtkonzentration an Fettsäuren und Aminosäuren bei zunehmender Landnutzung beobachtet werden. Hervorzuheben ist, dass obgleich sich die Umweltbedingungen wandelten, gelang es O. bicornis, die Nährstoffqualität in der Larvenernährung durch die Futtersuche an verschiedenen Pollenquellen sowie die Umstellung auf alternative Pflanzen zu bewahren. In Kapitel 3 erfolgte eine Untersuchung der Auswirkungen von Landnutzungsänderungen auf das Mikrobiom unterschiedlicher Nistmaterialien von O. bicornis- und auf das Mikrobiom in verschiedenen Entwicklungsstadien der Bienen. Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung konnten mit zunehmender Landnutzungsintensität bemerkenswerte Veränderungen in der bakteriellen Zusammensetzung und Vielfalt in Nestverschlüssen und Pollen sowie bei Larven festgestellt werden. Das Mikrobiom der Puppen hingegen blieb unverändert. Es konnte eine erhöhte Anzahl potenziell pathogener Bacillus-Arten in Larven und Nestverschlüssen aus Lehm an stark intensivierten Standorten festgestellt werden, welche sich negativ auf die Entwicklung der Bienenlarven auswirken können. Zeitgleich wurde das von den Bienen eingetragenen Nistmaterial als alternative mikrobielle Beschaffungsquelle neben Pollen identifiziert. In Kapitel 4 werden vorläufige Ergebnisse zur Vielfalt und Zusammensetzung des Mikrobioms von sieben solitären Bienenarten in verschiedenen Nestproben und bei unterschiedlichen Sammelverhalten präsentiert. Die Resultate der Studie legen nahe, dass es Unterschiede in den mikrobiellen Gemeinschaften zwischen den Probenarten und Bienenarten gibt. Insbesondere wies der Pollen von Larven bestimmter spezialisierter Bienenarten mit begrenzter Pflanzenauswahl eine geringere Anzahl vorherrschender Bakterienarten auf, während die Bakteriengemeinschaft der Generalistenarten eine höhere Vielfalt aufwies. Allerdings wurde kein allgemeingültiges konsistentes Muster sichtbar, welches eindeutig zu lässt, inwiefern unterschiedliche Pollensammelverhaltensweisen das Mikrobiom beeinflussen. In Kapitel 5 wurde anschließend noch die Korrelation zwischen der Pflanzen- und Bakterienzusammensetzung in der Pollenzufuhr von O. bicornis aufgezeigt. Es konnten signifikante Überschneidungen zwischen den bakteriellen Zusammensetzungen von Pollen, Bienenlarven und Puppen festgestellt werden. Die Nährstoffqualität, insbesondere die Fettsäureprofile, korrelierten mit spezifischen bakteriellen Taxa in Pollen und Bienenmägen. Dies lässt den Schluss zu, dass die aus Pollen gewonnenen Bakterien eine entscheidende Rolle bei der Fettsäureversorgung spielen. In Kapitel 6 erfolgte eine Diskussion der Ergebnisse im Zusammenhang mit der Beziehung zwischen den Merkmalen der Lebensgeschichte von Bienen und ihren Variationen im Mikrobiom. Des Weiteren habe ich mich mit der Übertragung von bakteriellen Gemeinschaften während der Entwicklung von Solitärbienen und innerhalb ihrer Nestern sowie mit der Beziehung zwischen floralen Ressourcen, dem Mikrobiom von Bienen und der Ernährung und deren Einfluss auf die Fitness von Bienen befasst. Zudem habe ich Implikationen für zukünftige Forschungs- und Erhaltungsstrategien einbezogen. Durch meine Arbeit, wird die Relevanz eines in der Forschung bislang unterrepräsentierten Themas – das Mikrobiom der Bienen – unterstrichen. Zudem wird eine Verbesserung unseres Verständnisses hinsichtlich der komplexen Zusammenhänge zwischen Bienen, Ressourcen und deren Mikrobiom gefördert und die Komplexität beleuchtet, wie verschiedene Bienenarten auf weltweite Umweltveränderungen, wie beispielsweise die Zunahme der Landwirtschaft, reagieren, was dazu ermuntern sollte dieses Thema auch in Naturschutzfragen in Zukunft zu berücksichtigen.