Summary (En) | Every continent has reports of pollinator declines in at least one region/ country. The losses of pollination services have been well documented in many specifi c instances | what remains lacking are global assessments of changes in the distribution and levels of pollination services. As the recognized drivers of pollinator losses (changing land-use patterns, pesticide use, diseases, invasive species and climate change) are themselves changing in intensity, the global community is justifi ed in taking note and determining the actions that will conserve pollinators. The insidious nature of the loss of ecosystem services- by slow erosion rather than cataclysmic events- demands careful monitoring. Pollinators provide essential services to humans. In several instances, impressive documentation of the market and non-market values derived from pollination services has been made. Despite this, the economic valuation of pollination services has a number of challenges to overcome, many stemming from the gaps in understanding of the actual contribution of pollination to crop production. Developing sound management plans for pollinators will hinge on good taxonomic support. Linked to the taxonomic information about species is other information on biological characteristics (including fl oral relationships and ecological linkages) that are important for adaptive management. New approaches to managing pollinator information should help to overcome the taxonomic impediment, although the focus at present has been on bees, and not on other key pollinator groups.

Der zunehmende Schwund an Biodiversität während der letzten Jahrzehnte führte zu einer verstärkten Erforschung der Einflüsse von Diversität auf assoziierte Ökosystemfunktionen (Primärproduktion, Bestäubung, Schädlingsbekämpfung). Das Jena-Experiment mit seiner experimentellen Manipulation von Pflanzendiversität bietet eine gute Möglichkeit den Einfluss von Pflanzenartenzahl per se zu untersuchen, da Störvariablen wie Unterschiede in Bewirtschaftung und Landnutzungsintensität ausgeschlossen werden. In der vorliegenden Arbeit wurde der Einfluss von Pflanzendiversität auf Invasionserfolg und Fitness von Centaurea jacea untersucht, weiterhin der Effekt der Pflanzenartenzahl auf Diversität und Häufigkeit von bestäubenden und nisthilfenbewohnenden Insekten.Der erste Teil der Arbeit untersucht den Einfluss von Pflanzendiversität auf Überleben und Fitness der eingeführten Pflanzenart Centaurea jacea. Die Überlebensrate von Centaurea jacea sank mit zunehmender Artenzahl und funktioneller Diversität der umgebenden Pflanzengesellschaft und bei Anwesenheit von Leguminosen. Trockenbiomasse, Pflanzenhöhe und die Anzahl der Blütenköpfe nahm mit zunehmender Anzahl der umgebenden Pflanzen ab.Im zweiten Teil der Arbeit wurde die Abhängigkeit von Bestäuberdiversität und- häufigkeit von der Pflanzendiversität untersucht und die zeitliche Stabilität im Blütenbesuch mit sich ändernder Pflanzendiversität analysiert. Die Ergebnisse haben gezeigt, dass eine Zunahme der Anzahl der blühenden Arten und der Blütendeckung zu erhöhter Bestäuberdiversität und -häufigkeit führte. Weiterhin konnte eine Abnahme in der zeitlichen Variabilität im Blütenbesuch mit zunehmender Anzahl an blühenden Arten festgestellt werden. Im Detail wurde weiterhin untersucht wie sich die Interaktionen zwischen Pflanzen und Bestäubern verändern, wobei Interaktionsdichte und Nahrungsspezialisierung solitärer Bienen mit Zunahme der Anzahl blühender Arten anstieg. Diese Ergebnisse sind Zeichen für eine höhere Stabilität diverser Ökosysteme Störungen gegenüber (Verlust an Arten) und für erhöhten Bestäubungserfolg von solitären Bienen mit zunehmender Anzahl blühender Arten.Im letzten Teil der vorliegenden Arbeit wurde der Einfluss von Pflanzendiversität auf die Diversität und Abundanz nisthilfenbewohnender Bienen, Wespen und ihrer natürlichen Gegenspieler untersucht. Die Abundanz von Bienen und Wespen zeigte eine Zunahme mit zunehmender Anzahl der blühenden Arten, wobei die Diversität der Nisthilfenbewohner (Bienen und Wespen) mit steigender Abundanz zunahm. Eine Zunahme der Wirtsdiversität führte weiterhin zu einer Zunahme der Parasitoidenarten. Ein Anstieg der Parasitoidenarten führte wiederum zu einer höheren Effektivität, wobei die Diversität der Wespenarten zu einer Abnahme der Parasitierung führte, was eine höhere Resistenz diverser Systeme gegenüber Parasitismus kennzeichnet.Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen, dass die Diversität, Häufigkeit und Stabilität, sowie die Struktur von Blütenbesuchern und nisthilfenbewohnenden Bienen und Wespen stark von der Pflanzendiversität beeinflusst werden. Die gefundenen Muster unterstreichen die Notwendigkeit pflanzenartenreiche Gesellschaften zu schützen, um Insektendiversität und ihre gelieferten Ökosystemfunktionen, wie Bestäubung zu erhalten. | During the past decades a worldwide loss of biodiversity has been identified, and understanding the consequences for biotic interactions and associated ecosystem services has become a major focus. Ecosystem services of substantial importance are for example crop pollination, pest predation or parasitism. The Jena-Experiment, which is based on an experimental manipulation of plant species richness, offers a great opportunity to study the effects of plant diversity per se, because many confounding factors such as management or land-use intensity of descriptive field studies are excluded. We studied invasion success and performance of Centaurea jacea at different plant diversity levels. Further we focused on the effects of plant species richness, on flower visitors, trap-nesting Hymenoptera and plant-pollinator networks.The first part of the thesis describes the impact of plant species richness and plant functional group richness on the survival and performance on the transplanted phytometer species Centaurea jacea in two consecutive years. The survival of transplanted Centaurea jacea into an established plant community decreased with increasing richness of plant species and plant functional groups and in plots, where legume species were present. Dry weight, height and the number of flower heads of the survived plants decreased with increasing plant species richness. Neither plant species richness nor plant functional group richness affected the leaf area eaten by herbivores. In conclusion, the establishment of Centaurea jacea was negatively influenced by increasing plant species richness and legume presence, but after successful establishment plants even profited from the presence of legumes.The second part of the thesis describes the response of species richness and frequency of pollinators to floral diversity and analyses the temporal stability of pollinator visits with changing number of flowering plant species. In more detail we investigated how floral diversity structures the interactions between plants and their pollinators, holding important information about specialization and effectiveness of pollinator s resource use and sensitivity of mutualistic networks to extinction processes. The results showed that higher floral diversity led to a strong increase of the dynamic stability (lower temporal variability) in the frequency of pollinator visits. Pollinator species richness and the frequency of pollinator visits increased with increasing floral diversity and floral abundance (percent blossom cover). This effect was strong for the frequency of social pollinator visits (honey bees and bumble bees) but differed for solitary bees and species richness of bumble bees. Pollinator richness increased up to a blossom cover of only 15%, whereas the frequency of pollinator visits was linearly related to blossom cover up to 30%. These results may indicate that the grasslands were not saturated in pollinator richness. Furthermore, linkage density increased with higher floral resource diversity, suggesting higher ecosystem stability (lower sensitivity) of mutualistic networks against disturbances such as plant diversity loss, and a reduced species extinction probability with higher floral resource diversity. Floral resource specialization of solitary bees increased with increasing floral resource diversity, and honeybees, but not bumblebees, showed the same pattern with marginal significance. Network connectance decreased with floral diversity, possibly indicating an increase in pollinator specialization. In conclusion, grasslands with high numbers of plant species enhance and stabilize flower visitation and increases pollinator s resource specialization. That underlines the need to conserve diverse grasslands for maintenance of pollinator diversity and associated pollination services.In the last part of the thesis, the impact of plot specific plant species richness on the diversity and density of cavity-nesting bees, wasps, and their natural enemies were investigated. Density of bees and wasps increased with increasing number of flowering plant species. Species richness of bees and wasps and their natural enemies was not directly affected by plant species richness or floral diversity, but brood cell abundance was. With increasing number of brood cells (bees and wasps) we also found higher numbers of species (bees, wasps, and natural enemies). Species richness of natural enemies attacking bees or wasps was positively related to parasitism rate, but species richness of their hosts decreased parasitism rate. In conclusion vegetation diversity changes can derive great effects on mobile insects like cavity-nesting bees and wasps that are strongly flier to collect food for their brood. These impacts in the changes of vegetation diversity to diversity and abundance of cavity nesters can be reflected in further effects of the interactions in the next higher tropic level, the brood parasitism of the flying insects.The main results of this thesis provide evidence that the diversity of pollinators and trap-nesting Hymenoptera as well as the interaction patterns between plants and their pollinators were strongly influenced by plant species. Thanks to the experimental design of this study, the pure effect of plant diversity ( diversity per se ) could be analyzed avoiding confounding factors in real world ecosystems. The patterns and processes found enforce previous findings and underline the need to conserve plant-rich ecosystems to encourage insect species diversity, and biotic interactions providing key ecosystem services such as pollination, predation, and parasitism.

Die Rodungsrate von Primärregenwäldern aufgrund der Ausdehnung landwirtschaftlicher Nutzflächen ist in Südostasien höher als in anderen tropischen Regionen der Erde. Der Verlust tropischer Wälder gilt als Hauptursache für die Bedrohung globaler Biodiversität, da 50-90 % aller Arten weltweit in tropischen Wäldern vermutet werden. Daher erlangen anthropogen beeinflusste Landschaften und Agroforstsysteme immer mehr Bedeutung zur Bewahrung der globalen Biodiversität. Biodiversität beeinflusst die Intensität von Ökosystemfunktionen, wobei komplementäre Ressourcennutzung durch unterschiedliche Arten ein wesentlicher Mechanismus ist. Hohe Bestäuberleistung ist eine entscheidende Voraussetzung für zahlreiche Ökosystemfunktionen, wie zum Beispiel Nahrungsmittelproduktion, deren Grundlage ein möglichst hohes Pflanzenwachstum ist. Insbesondere den Bestäubern kommt dadurch eine besondere Bedeutung für die Befriedigung menschlicher Bedürfnisse zu. Global wichtige Agroforstsysteme umfasse! n unter anderem Kaffee (Coffea sp. L.) und Kakao (Theobroma cacao L.), zwei ökonomisch wichtige Kulturpflanzen, die traditionell unter eine Krone von Schattenbäumen angepflanzt werden und deren Fruchtansatz von hoher Bestäuberleistung abhängig ist. Aufgrund der hohen Vielfalt an gepflanzten Schatten- und Fruchtbäumen entsprechen Agroforstsysteme am ehesten Primärwäldern und stellen ein kaum erforschtes Ersatzhabitat für zahlreiche tropische Waldarten dar.  Mein Ziel war es, die Bedeutung von landwirtschaftlich genutzten Systemen für den Erhalt verschiedener Hymenopteren (u.a. biologische Schädlingsbekämpfer und Bestäuber) abzuschätzen. Ich analysierte einen Landnutzungsgradienten in einem tropischen Waldgebiet von Primärregenwäldern und Agroforstsystemen die sich hinsichtlich ihrer Schattenbaumvielfalt unterschieden, bis hin zu offenem Grasland und Brachen. Ich bewertete die relative Bedeutung unterschiedlicher Höhenstufen innerhalb der Primärwälder und Agroforstsysteme mit Hilfe von Nisthilfen. Nisthilfen bieten eine standardisierte Erfassungsmöglichkeit für verschiedene Gilden von Hymenopteren und deren Gegenspielern, die überirdisch Nester anlegen. Des Weiteren untersuchte ich den Zusammenhang zwischen Bestäubervielfalt sowie Habitatqualität und Ertrag. In diesem Zusammenhang wurden auch artspezifische Unterschiede in der Ressourcennutzung erfasst, welche eine Erklärung für den positiven Effekt hoher Artenvielfalt auf den Ertrag lieferten. Ein weiterer Teil meiner Arbeit war der Beitrag, den Agroforstsysteme für den Erhalt hoher Dichten einer Schädlinge reduzierenden Wespenart über den Zeitraum eines Jahres liefern können. Die Untersuchungen fanden in Zentralsulawesi (Indonesien) in der Umgebung des Dorfes Toro, welches in der Randzone eines tropischen Primärwaldes (Lore Lindu National Park) gelegen ist, statt.  Die Ergebnisse zeigen, dass sich die absolute Artenzahl im Unterwuchs mit steigender Landnutzungsintensität erhöhte und im Offenland maximale Werte erreichte. Durch statistische Schätzfunktionen und die so genannte ‚additive partitioning’ Methode, erwiesen sich jedoch Agroforstsysteme aufgrund der hohen Bewirtschaftungsvielfalt in der Region als artenreicher verglichen mit Primärwald und Offenland. Agroforstsysteme bieten eine höhere floristische Vielfalt im Unterwuchs als Primärwälder und bessere Nistmöglichkeiten für Höhlenbrüter als offene Habitate.  Der Kronenbereich von Primärregenwäldern erwies sich als weitaus wichtiger für Nisthilfe besiedelnde Bienen und Wespen als der Unterwuchs. Dieses Verteilungsmuster kehrte sich mit zunehmender Intensivierung in den Agroforstsystemen um, sodass in den am intensivsten genutzten Flächen der Unterwuchs am artenreichsten war. Die Verfügbarkeit von Nahrungsressourcen, sowie das Mikroklima scheinen den Kronenbereich in Primärwäldern für die meisten Arten zu einem günstigeren Lebensraum zu machen und können dazu führen, dass die Artenvielfalt unzureichend erfasst wird, wenn ausschließlich der Unterwuchs beprobt wird. Zusätzlich zeigten Agroforstsysteme eine erhöhte beta Diversität zwischen den Untersuchungsflächen, aufgrund einer vielfältigen Landnutzung. Dies verdeutlicht, dass Landnutzung auf regionaler Skalenebene einen wesentlichen Beitrag zum Erhalt einer hohen Artenvielfalt liefern kann.  Ich verwendete standardisierte Kürbispflanzungen in unterschiedlichen Habitattypen, um den Effekt von Bestäubervielfalt auf den Ertrag abzuschätzen. Die bestäubenden Bienen zeigten artspezifische Unterschiede hinsichtlich des Blütenbesuchs, wie Höhe, Zeit und mit der Körpergröße assoziierte Verhaltensweisen während des Blütenbesuchs. Diese Untersuchung liefert erste empirische Belege eines Zusammenhangs zwischen raum-zeitlicher sowie Verhaltenskomplementarität hinsichtlich der Ressourcennutzung einer Bestäubergemeinschaft und daraus resultierender Ertragssteigerung. Außerdem zeige ich, dass die Wildbienengemeinschaft in Abwesenheit imkerlich bewirtschafteter Bienenvölker in der Lage ist, die volle Bestäubungsleistung aufrechtzuerhalten.  Unter Verwendung der häufig vorkommenden Wespenart Rhynchium haemorrhoidale (F.) (Eumenidae, Hymenoptera), zeige ich, dass Agroforstsysteme hohe Dichten eines Schädlingsbekämpfers, selbst bei intensiver Landnutzung aufrechterhalten können. Tropische Regionen erfahren geringere saisonale Klimaschwankungen zwischen den Jahreszeiten verglichen mit gemäßigten Zonen. Trotzdem konnte ich für R. haemorrhoidale starke saisonale Änderungen hinsichtlich der Dichte und Körpergrößer aufgrund einer Kombination von Einflüssen (z.B. Klima, Nahrungsangebot, Parasitierung) feststellen. Diese Schwankungen sind unabhängig vom untersuchten Habitattyp. Zusammenfassend können Agroforstsysteme einen entscheidenden Beitrag zum Erhalt der Bestäubervielfalt im Unterwuchs und hoher Dichten biologischer Schädlingsbekämpfer spielen. Die Bedeutung des Kronenbereichs für die Artenvielfalt nimmt jedoch mit zunehmender Landnutzungsintensität ab und ist in Primärwäldern besonders wichtig. Weiterhin konnte ich zeigen, dass die Ökosystemfunktion Bestäubung und somit der Ertrag stark von der funktionellen Vielfalt an Bestäubern abhängt. Geringe Landnutzungsintensität und ein komplexer Kronenbereich der Schattenbäume scheinen die lokale und regionale Hymenopterenvielfalt zu erhöhen und dadurch wichtige Ökosystemfunktionen zu entscheidend zu befördern. Meine Ergebnisse verdeutlichen wie bedeutsam es ist, Landnutzungssysteme in Landschaftsschutzkonzepten zu berücksichtigen. | The rate of deforestation of primary tropical forests due to agricultural expansion is higher in Southeast Asia compared to all other world's tropical regions. Deforestation in tropical forests is a major threat for global biodiversity, because estimated 50-90 % of the world's species are living in tropical forests. Therefore, human dominated landscapes and forested land-use systems such as agroforestry become increasingly important as a storage reservoir of global biodiversity. Biodiversity is related to ecosystem functioning, with complementarity in resource use as a major mechanism. Pollination is essential for plant-derived ecosystem services such as food production, and pollinators are one of the major functional groups for human well-being. Agroforestry systems often include coffee (Coffea sp. L.) and cacao (Theobroma cacao L.) as important cash crops, traditionally crown under a canopy of shade trees and with fruit set depending on pollination. Because of the variety of planted shade and fruit trees, agroforestry systems resemble primary forests more than any other agricultural habitat type and have great but little explored potential to offer substitute habitats for many tropical forest species. My aim was to evaluate the importance of agricultural systems for conservation of trap-nesting Hymenoptera and the pollinator community. I analyzed a land-use gradient in a tropical forested landscape, from primary forests, agroforestry systems differing in diversity of the shade trees and openland such as grassland and fallow land. I assessed the relative importance of different strata for species richness with trap nests, which offer standardized nesting resources for different guilds of above-ground nesting Hymenoptera and their antagonists. Furthermore, I linked pollinator richness to habitat modification and final crop yield and analyzed species-specific differences in resource use. I also assessed the contribution of agroforestry system for the maintenance of high densities of a pest predating wasp species over the course of one year. This study took place in Central Sulawesi (Indonesia) in the surrounding of the village Toro at the margin of a primary tropical forest (Lore Lindu National Park). The results show that total bee species richness in the herb layer increased with increasing land-use intensity and was highest in openland. However, species richness estimation and additive partitioning of biodiversity revealed higher overall bee species richness, presumably due to high management diversity, in agroforestry systems compared to primary forests and openland. Agroforestry systems offer higher floral diversity in the understorey, due to the richer herb layer and cash crops, than primary forests and provide more nesting sites for cavity-nesting bee species than openland. The canopy in primary forests was far more important for trap-nesting bee and wasp richness than the understorey. This pattern reversed with intensification in agroforestry systems where highest richness was found in the understorey. Food resource availability and microclimatic conditions appeared to make the canopy in primary forests a more suitable habitat for most species and might cause underestimation of species richness when only lower strata are sampled. In addition, agroforestry habitats showed high beta diversity due to high land-use diversity and between-plot community dissimilarity, showing that agricultural management can be crucial for conservation plannings on a landscape scale. I used standardized pumpkin plantations in different habitat types to test the effect of pollinator diversity on crop yield. Bee pollinators showed species specific differences in flower visiting traits, such as height, time and body size-related flower visiting behaviour. I provide the first empirical evidence of the relation between spatiotemporal and behavioural complementarity in resource use of a pollinator community causing increased crop yield. Furthermore, I show that the native bee community can sustain pollination services in absence of managed honey bees. Using the highly abundant wasp species Rhynchium haemorrhoidale (F.) (Eumenidae, Hymenoptera), I show that agroforestry systems can maintain high insect densities of a pest predator, even under intense land-use management. Tropical regions experience lower climatic fluctuations between the seasons compared to temperate zones. However, R. haemorrhoidale undergoes seasonal changes in density and body size, due to a complex combination of potential reasons (e.g. climate, food supply, parasitism) independent of habitat type. In conclusion, agroforestry systems can play a crucial role in the conservation of the understorey pollinator communities and densities of pest predators, whereas the importance of the canopy for species richness is increasing with decreasing land-use intensity and is highest in primary forests. Furthermore, I show that the ecosystem service of pollination and crop yield strongly depends on the bees' functional diversity. Low-intensity land-use and a complex shade-tree canopy appear to increase local and regional Hymenoptera richness and to sustain important ecosystem services, showing the necessity to include such agricultural systems in landscape-wide conservation programs.

1. The establishment of grassy strips at the margins of arable fields is an agri-environment scheme that aims to provide resources for native flora and fauna and thus increase farmland biodiversity. These margins can be managed to target certain groups, such as farmland birds and pollinators, but the impact of such management on the soil fauna has been poorly studied. This study assessed the effect of seed mix and management on the biodiversity, conservation and functional value of field margins for soil macrofauna. 2. Experimental margin plots were established in 2001 in a winter wheat field in Cambridgeshire, UK, using a factorial design of three seed mixes and three management practices [spring cut, herbicide application and soil disturbance (scarification)]. In spring and autumn 2005, soil cores taken from the margin plots and the crop were hand-sorted for soil macrofauna. The Lumbricidae, Isopoda, Chilopoda, Diplopoda, Carabidae and Staphylinidae were identified to species and classified according to feeding type. 3. Diversity in the field margins was generally higher than in the crop, with the Lumbricidae, Isopoda and Coleoptera having significantly more species and/or higher abundances in the margins. Within the margins, management had a significant effect on the soil macrofauna, with scarified plots containing lower abundances and fewer species of Isopods. The species composition of the scarified plots was similar to that of the crop. 4. Scarification also reduced soil- and litter-feeder abundances and predator species densities, although populations appeared to recover by the autumn, probably as a result of dispersal from neighbouring plots and boundary features. The implications of the responses of these feeding groups for ecosystem services are discussed. 5. Synthesis and applications. This study shows that the management of agri-environment schemes can significantly influence their value for soil macrofauna. In order to encourage the litter-dwelling invertebrates that tend to be missing from arable systems, agri-environment schemes should aim to minimize soil cultivation and develop a substantial surface litter layer. However, this may conflict with other aims of these schemes, such as enhancing floristic and pollinator diversity.