Тандемные дупликации генов, эуполиплоидия и вторичная диплоидизация – генетические механизмы видообразования и прогрессивной эволюции в мире растений | Tandem duplications, eupolyploidy and secondary diploidization – genetic mechanisms of plant speciation and progressive evolution

Russian. В статье рассмотрены генетические механизмы видообразования у растений. Показано значение межвидовой гибридизации и полиплоидии (полногеномной дупликации, WGD) как основных для растений механизмов видообразования. Рассматриваются три пути преобразований гибридного генома, связанные с видообразованием. В первом варианте плоидность потомства в сравнении с плоидностью родителей не меняется, геном гибридной линии стабилизируется посредством возвратных скрещиваний и интрогрессии без полиплоидизации. Во втором варианте геном гибрида полиплоидизируется, первоначально нестабильный геном неополиплоида постепенно переходит в стабильное состояние эуполиплоида с сохранением полиплоидного числа хромосом, но с диплоидным типом конъюгации хромосом в мейозе. Это широко распространенный и быстрый механизм видо- и родообразования у высших растений, который обеспечил морфологическую и генетическую обособленность и адаптивность не менее 15 % современных видов высших растений, но это путь, который обычно не приводит к ароморфозам, это видообразование на уже достигнутом уровне сложности. Третий путь видообразования реализуется посредством дисплоидии и вторичной диплоидизации генома. В этом случае неополиплоид претерпевает значительные геномные перестройки и утрачивает большую часть дуплицированных копий генов, число хромосом его радикально уменьшается. У разных особей вида, вставшего на путь стохастического фракционирования генома и дисплоидии, исходная генетическая избыточность разных компонентов генома, мультиплицированных после WGD, трансформируется непредсказуемо своеобразно, что приводит к радикальному увеличению внутривидового геномного и эпигенетического полиморфизма и дает богатый материал для естественного отбора. Также показано, что у эуполиплоидов и палеополиплоидов значительную роль в наследуемых адаптациях к условиям среды и в анатомо-морфологических новациях играют сегментные и тандемные дупликации генов, не связанные с WGD. Некоторые из палеополиплоидов, оказавшиеся эволюционно прогрессивными морфотипами, обладатели ароморфозов с диплоидизированными геномами, дают начало новым филогенетическим ветвям, новым надродовым таксонам. В статье предлагается выделить роды с уникальным двухромосомным геномом Zingeria и Colpodium (x =2; 2n = 4, 8, 12) в подтрибу ZingeriinaeRodionov, subtrib. nov. – Тип: Zingeria P. A. Smirn. Кроме того, объединение в одну подтрибу HelictochloinaeRöser et Tkach родов Helictochloa и Molineriella кажется нам необоснованным с геномной точки зрения, поскольку фундаментальным различием между этими двумя родами является то, виды Molineriella несут необычный 4-хромосомный геном, в то время как видообразование в роде Helictochloa (x = 7; 2n = 14–154) идет через перебор разных сочетаний 7-хромосомных субгеномов, обозначаемых буквами E, L, B, C, M, V, G, U. Поэтому мы считаем необходимым выделить виды этого рода в отдельную подтрибу MolineriellinaeRodionov, subtrib. nov. – Type: Molineriella Rouy.

English. The article considers the genetic mechanisms of plant speciation. The importance of interspecific hybridization and polyploidy (whole genome duplication, WGD) as the main mechanisms of plant speciation is shown. There are three main ways of transformations of the hybrid genome associated with speciation. In the first way, the ploidy of the offspring does not change in comparison with the parents’ ploidy; the genomes of hybrid lines are stabilized through backcrosses and introgression without polyploidization. In the second way, the interspecial hybridization followed by whole genome duplication. Then, the initially unstable neopolyploid genome gradually passes into a stable eupolyploid state with the preservation of the polyploid number of chromosomes but with the diploid type of chromosome conjugation in meiosis. This is a widespread and rapid mechanism of plant speciation and genus formation in higher plants, which ensured the morphological and genetic isolation and adaptability of at least 15 % of modern species of higher plants. However, this is a path that usually does not lead to aromorphoses, this is speciation at an already achieved level of complexity. The third way of speciation is realized through dysploidy and secondary diploidization of the genome. In this case, the neopolyploid undergoes significant genomic rearrangements and loses most of the duplicated gene copies, its number of chromosomes is radically reduced. In different individuals of a species that has embarked on the path of stochastic genome fractionation and dysploidy, the initial genetic redundancy of various genome components multiplied after WGD is transformed in an unpredictably unique way, which leads to a radical increase in intraspecific genomic and epigenetic polymorphism and provides rich material for natural selection. It was also shown that in eupolyploids and paleopolyploids, a significant role in heritable adaptations to environmental conditions and in anatomical and morphological innovations is played by segment and tandem duplications not associated with WGD. Some of the paleopolyploids, which turned out to be evolutionarily progressive morphotypes, possessing aromorphoses with diploidized genomes, give rise to new phylogenetic branches, new suprageneric taxa. The article proposes to assign both genera carrying a unique two-chromosomal genome Zingeria and Colpodium (x = 2; 2n = 4, 8, 12) into subtribe Zingeriinae Rodionov, subtrib. nov. – Type: Zingeria P. A. Smirn. In addition, the accomodation of the genera Helictochloa and Molineriella into one subtribe Helictochloinae Röser et Tkach seems to us unreasonable from a genomic point of view, since the fundamental difference between representatives of these two genera is that Molineriella species carry an unusual 4-chromosomal genome, while speciation in genus Helictochloa(2n = 14 – 154) goes through the combinations of different 7-chromosome subgenomes, denoted by the letters E, L, B, C, M, V, G, U. Therefore, we consider it necessary to assign Molineriella into a monogenic subtribe MolineriellinaeRodionov, subtrib. nov. – Type: Molineriella Rouy.