Responses of a shallow-water ecosystem to the early Paleogene greenhouse environmental conditions : evolution of Larger Foraminifera and coral communities from the Northern Tethys

Die anthropogene Beeinflussung der Chemie der Atmosphäre in der modernen Zeit wirft die Frage nach dem Schicksal des Systems Erde auf, wenn tausende von Tonnen an Treibhausgasen in kurzer Zeit in die Atmosphäre einströmen. Im Känozoikum trat bereits eine ähnliche Situation während des frühen Paläogens auf, als eine katastrophale Freisetzung von Kohlenstoff in die Atmosphäre einen plötzlichen Anstieg der globalen Temperatur hervorrief. Das am besten dokumentierte dieser Ereignisse stellt das Paläozän-Eozäne Temperatur Maximum (PETM, ~55 Ma) dar, bei welchem die Größenordnung der Kohlenstoffzufuhr in Ozeanen und Atmosphäre jener ähnelte, die in der Zukunft zu erwarten ist. Das damalige Ereignis initiierte eine globale Erwärmung, Veränderungen hydrologischer Kreisläufe, biotische Auslöschung und Abwanderungen. Eine kürzlich veröffentlichte Hypothese zu Veränderungen in marinen Ökosystemen postuliert, dass diese globale Erwärmung die Biosphäre der Flachwässer stark beeinflusste, indem sie Aussterben und Fluktuation innerhalb der Gemeinschaft der Großforaminiferen (GF) sowie den Niedergang einiger Korallen bewirkte.Die Abfolgen der Adriatischen Karbonatplattform (SW-Slovenien) stellen einen idealen Ort dar, um die Hypothese des kausalen Zusammenhangs zwischen dem PETM und der Evolution der Flachwasserorganismen zu überprüfen, da sie aufgrund ihrer kontinuierlichen Sedimentation vom Spätpaläozän bis zum Früheozän und ihres Reichtums an Biota, insbesondere an GF, fundamentale Voraussetzungen für eine detaillierte biostratigraphische Studie erfüllen. Um die Paläoumweltbedingungen während der Sedimentablagerung zu rekonstruieren, wurde der Schwerpunkt dieser Arbeit auf eine sedimentologische Analyse und eine paäoökologische Studie benthischer Vergesellschaftungen gesetzt. Während dem Spätpaläozan bis zum frühesten Eozän fand die Sedimentation auf einem Flachwasser-Rampensystem statt, welches durch ein erhöhtes Nährstoffangebot gekennzeichnet war. GF stellen jenen häufigen und verbreiteten Bestandteil der benthischen Vergesellschaftungen dar, welcher in dieser Umgebung durch das Spätpaläozän hindurch bis ins Früheozän gedeihen konnte. Mit den in dieser Arbeit vorgestellten detaillierten bio- und chemostratigraphischen Analysen, deren Dokumentation den zur Zeit vollständigsten Datensatz für das PETM-Ereignis in einem flachmarinen Milieu repräsentieren, wurde die Evolution der GF zum ersten Mal mit δ¹³C -Kurven chemostratigraphisch korreliert. Diese Korrelation zeigte, dass in den GF-Gemeinschaften keine großmaßstäbliche Fluktuation zeitgleich mit dem PETM auftrat, und dass daher die Evolution der GF hauptsächlich durch endogene biotische Einflüsse kontrolliert worden sein muss.Die Studie mikrobiell-überkrustete Korallenhügel im Größenbereich zwischen einigen Metern und einigen Zehnermetern, die sich im Spätthanetium im mittleren Teil der Rampe entwickelten, dokumentiert das erste Auftreten mikrobiell-zementierter Erhebungen während des Känozoikums. Die Entwicklung dieser Erhebungen, mit einer zeitweiligen Dominanz der mikrobiellen Gemeinschaften gegenüber den Korallen, spricht für ein Auftreten Umwelt-gesteuerter "Phasenverschiebungen" im Zusammenhang mit häufigen Wechseln von Nahrungsangebot und Trübung während wiederkehrender nasser Phasen, welche dem extremen Treibhaus der PETM vorausgingen. Die paläoökologische Studie der Korallen-Gemeinschaften in den mikrobiell-überkrusteten Korallenhügeln, die Studie der Korallen der früheozänen Plattform in SW-Frankreich sowie eine kritische, ausgedehnte Literaturrecherche zum Auftreten spätpaläozäner bis früheozäner Korallen in der Tethys, im Atlantik und in der Karibik sprechen dafür, dass diese Korallentypen – selbst wenn sie nicht ausgedehnte Riffe formen – in der Biofazies häufig als kleine isolierte Kolonien, Berge von Geröll oder kleine Kuppelriffe auftreten. Diese Korallen könnten 'alternative' Überlebensstrategien entwickelt haben, um mit den rauen Bedingungen (hohes/wechselndes Nahrungsangebot, schwache/starke Trübung, schwankende Temperaturen, häufige physikalische Störungen) fertig zu werden, die während den Zeiten des paläogenen Treibhauses vorherrschten, und stellen damit ein gutes fossiles Analog zu modernen Korallen dar, welche nahe an ihrer Überlebensgrenze gedeihen.Diese Ergebnisse zeigen die Komplexität der biologischen Reaktionen auf extreme Bedingungen, nicht nur im Hinblick auf Temperaturen, sondern auch hinsichtlich Nahrungsangebot, physikalische Beeinträchtigungen sowie deren zeitliche Schwankungen und deren oszillierenden Charakter.

Modern anthropogenic forcing of atmospheric chemistry poses the question of how the Earth System will respond as thousands of gigatons of greenhouse gas are rapidly added to the atmosphere. A similar, albeit nonanthropogenic, situation occurred during the early Paleogene, when catastrophic release of carbon to the atmosphere triggered abrupt increase in global temperatures. The best documented of these events is the Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM, ~55 Ma) when the magnitude of carbon addition to the oceans and atmosphere was similar to those expected for the future. This event initiated global warming, changes in hydrological cycles, biotic extinction and migrations. A recently proposed hypothesis concerning changes in marine ecosystems suggests that this global warming strongly influenced the shallow-water biosphere, triggering extinctions and turnover in the Larger Foraminifera (LF) community and the demise of corals.The successions from the Adriatic Carbonate Platform (SW Slovenia) represent an ideal location to test the hypothesis of a possible causal link between the PETM and evolution of shallow-water organisms because they record continuous sedimentation from the Late Paleocene to the Early Eocene and are characterized by a rich biota, especially LF, fundamental for detailed biostratigraphic studies. In order to reconstruct paleoenvironmental conditions during deposition, I focused on sedimentological analysis and paleoecological study of benthic assemblages. During the Late Paleocene-earliest Eocene, sedimentation occurred on a shallow-water carbonate ramp system characterized by enhanced nutrient levels. LF represent the common constituent of the benthic assemblages that thrived in this setting throughout the Late Paleocene to the Early Eocene. With detailed biostratigraphic and chemostratigraphic analyses documenting the most complete record to date available for the PETM event in a shallow-water marine environment, I correlated chemostratigraphically for the first time the evolution of LF with the δ¹³C curves. This correlation demonstrated that no major turnover in the LF communities occurred synchronous with the PETM; thus the evolution of LF was mainly controlled by endogenous biotic forces.The study of Late Thanetian metric-sized microbialite-coral mounds which developed in the middle part of the ramp, documented the first Cenozoic occurrence of microbially-cemented mounds. The development of these mounds, with temporary dominance of microbial communities over corals, suggest environmentally-triggered “phase shifts” related to frequent fluctuations of nutrient/turbidity levels during recurrent wet phases which preceding the extreme greenhouse conditions of the PETM. The paleoecological study of the coral community in the microbialites-coral mounds, the study of corals from Early Eocene platform from SW France, and a critical, extensive literature research of Late Paleocene – Early Eocene coral occurrences from the Tethys, the Atlantic, the Caribbean realms suggested that these corals types, even if not forming extensive reefs, are common in the biofacies as small isolated colonies, piles of rubble or small patch-reefs. These corals might have developed ‘alternative’ life strategies to cope with harsh conditions (high/fluctuating nutrients/turbidity, extreme temperatures, perturbation of aragonite saturation state) during the greenhouse times of the early Paleogene, representing a good fossil analogue to modern corals thriving close to their thresholds for survival.These results demonstrate the complexity of the biological responses to extreme conditions, not only in terms of temperature but also nutrient supply, physical disturbance and their temporal variability and oscillating character.