Dreissena polymorpha im Bodensee: Ein Beispiel eines Keystone Engineer? | Dreissena polymorpha in Lake Constance : An example of a keystone engineer?

The zebra mussel (Dreissena polymorpha) is important for structuring the benthic habitats. As a result of increased structural complexity by mussel shells (ecosystem engineering), the benthic habitat is altered with positive consequences for most benthic macroinvertebrate species. However, often not only the increased structural complexity was responsible for the increase in abundance of certain species, but also living zebra mussels had an additionally effect. It is hypothesized that D. polymorpha builds a biodeposition-based detritus food web. In this thesis I showed that zebra mussels couple the pelagic primary production to the benthic food web and is therefore also a keystone species for benthic habitats. This would be one of few examples for a keystone engineer.Laboratory experiments were conducted to investigate the potential impact of zebra mussels associated resources on the indigenous amphipod Gammarus roeselii and the invasive Dikerogammarus villosus. Amphipods were used in the experiments, because these macroinvertbrates are known to benfit from the presence of zebra mussels. Habitat choice experiments showed the importance of the increased structural complexity provided by the mussel shells, but also the effect of the biodeposited material and Dreissena-associated chironomids on both amphipod species. G. roeselii showed a preference for mussel shells with biodeposited material, and for mussel shells with biodeposited material and chironomids. The invasive and predatory amphipod D. villosus showed a preference only for mussel shells with biodeposited material and chironomids. Kairomones released by the mussels were not responsible for the attractiveness of living zebra mussels, as elucidated from the y-maze experiments. The role of the zebra mussel biodeposits as a food source was the starting point of further investigation. To estimate the nutritional value of this diet, two other food sources were tested additionally. Chironomids (as proxy for animal material) had the highest nitrogen and phosphorus contents, alder leaves were depleted in nitrogen and phosphorus, and the stoichiometry of biodeposited material was in between. Both amphipod species showed an intermediate feeding rate, assimilation efficiency and growth rate on zebra mussel biodeposits compared to the high-quality food chironomids and the low-quality food conditioned alder leaves. There were no crucial differences between the two amphipod species regarding the suitability of the three diets. Not only the pronounced predator D. villosus, but also the omnivorous G. roeselii clearly showed a preference to the animal food resource in the feeding and growth experiments.The laboratory experiments showed the potential impact of zebra mussel biodeposited material on both amphipod species, but these results cannot be transferred to the field directly. Until this point of knowledge, neither the seasonal variations in amount and quality of the zebra mussel biodeposits under field conditions, nor the contribution of this resource to the diet of benthic macroinvertebrates was well-known. Subsequently, estimation of biodeposition rates in the field and laboratory were done, demonstrating that zebra mussels provide a suitable resource for benthic macroinvertebrates. By mediating the transfer of pelagic resources into the benthos, zebra mussels provide a high amount of detritus, especially during summer and early autumn, when highest biodeposition rates occurred. Thus, zebra mussel biodeposits might increase benthic secondary production, and are important mediators of the flux of organic matter from the pelagic zone into the benthos. Finally, a combination of stable isotope analysis with quantitative benthos sampling was performed to investigate the influence of zebra mussels to the benthic food web and macroinvertebrate community structure in a Dreissena-dominated habitat. The contribution of pelagic resources to the diet and trophic position of the amphipods was positive correlated to the production of zebra mussel biodeposits. This leads to the conclusion that amphipods are the top of a food chain based on zebra mussel biodeposits. Hence, the zebra mussel can be pronounced as keystone species for the benthic food web by shifting of pelagic resources to the benthic zone.In conclusion, zebra mussels influences the benthic macroinvertebrate community not only as an autogenic ecosystem engineer by its shells, but also alter the food web structure by biodeposition of pelagic resources to the benthic habitat, and can therefore be also pronounced a keystone engineer.

Die Zebramuschel (Dreissena polymorpha) ist bedeutend für den Aufbau von benthischen Habitaten. Durch die Muschelschalen wird die strukturelle Diversität des Habitats erhöht (Ecosystem Engineering), mit positiven Folgen für die meisten benthischen Makro¬invertebraten. Oft ist aber nicht nur eine Strukturveränderung für eine erhöhte Makroinvertebraten-Abundanz verantwortlich, auch die lebenden Muscheln an sich haben einen Effekt. Es wird vermutet, dass D. polymorpha durch die Ablagerung (Biodeposition) von organischem Material ein Detritus-Nahrungsnetz bildet. In dieser Arbeit zeigte ich, dass die Zebramuschel die pelagische Primärproduktion an das benthische Nahrungsnetz koppelt und somit eine Keystone-Art für das Benthos darstellt. Damit wäre D. polymorpha eines der wenigen Beispiele eines Keystone Engineers.Um den Einfluss der einzelnen mit D. polymorpha assoziierten Ressourcen auf das Makrozoobenthos des Bodensees zu untersuchen, wurden Laborversuche mit Amphipoda-Arten durchgeführt. Dafür wurden der einheimische Gammarus roeselii und der eingewanderte Dikerogammarus villosus ausgewählt, da von Amphipoden bekannt ist, von der der Anwesenheit von D. polymorpha profitieren zu können. In Habitatwahlversuchen wurde die Bedeutung der Muschelschalen deutlich, wie auch der Einfluss des Biodepositionsmaterials und der mit D. polymorpha assoziierten Chironomiden. G. roeselii zeigte eine Präferenz zu Muschelschalen mit Biodepositionsmaterial und zu solchen mit zusätzlich gegebenen Chironomiden, während der räuberische D. villosus nur die Schalen mit zusätzlich gegebenen Chironomiden präferierte. Von den lebenden Muscheln abgegebene Kairomone hingegen sind nicht für deren Attraktivität verantwortlich, wie sich in Versuchen mit einer Y-Rinne herausstellte. Die Rolle des Biodepositionsmaterials von D. polymorpha als Futter wurde dann in weiteren Versuchen genauer untersucht. Um die Qualität dieser Nahrung besser beurteilen zu können, wurden zum Vergleich zwei weitere Futtersorten mit in die Versuche einbezogen. Chironomiden (als Stellvertreter für tierische Nahrung) hatten den höchsten Stickstoff- und Phosphorgehalt, während konditioniertes Erlenlaub den geringsten Gehalt dieser Elemente hatte. Die Stöchiometrie des Biodepositionsmaterials lag dazwischen. Beide Amphipoda-Arten zeigten auf Biodepositionsmaterial im Vergleich zu Chironomiden als gute und Erlenlaub als schlechte Nahrungsquelle eine mittlere Fraßrate, Assimilationseffizienz und Wachstumsrate. Insgesamt gab es keine grundlegenden Unterschiede zwischen den beiden Arten in der Verwertbarkeit der unterschiedlichen Futtersorten und zeigten beide eine klare Präferenz für die tierische Nahrungsquelle in den Futter- und Wachstumsversuchen.Die Laborversuche zeigten also, dass das Biodepositionsmaterial der Zebramuschel eine potenzielle Nahrungsquelle für Amphipoda darstellen kann, doch können diese Ergebnisse alleine nicht direkt auf das Freiland übertragen werden. Weder saisonale Veränderungen in Menge und Qualität der Ressource, noch ihr Anteil an der Ernährung von benthischen Makroinvertebraten im Freiland waren bisher untersucht worden. Darauf hin wurde die Biodepositionsrate im Freiland und im Labor quantifiziert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Zebramuschel auch im Freiland eine für benthische Makroinvertebraten verwendbare Ressource bereitstellt. Dies gilt insbesondere im Sommer und frühen Herbst, dem Zeitraum mit den höchsten Biodepositionsraten. D. polymorpha verstärkt den Transfer von organischem Material aus der pelagischen Primärproduktion hin zum Benthos und könnte also durch die Biodeposition die benthische Sekundärproduktion steigern. Um dies zu überprüfen wurde mit einer Kombination aus Stabile-Isotopen-Analyse und quantitativer Benthosprobenahme der Einfluss der Biodeposition auf das benthische Nahrungsnetz und die Makroinvertebraten-Gemeinschaft in einem Dreissena-dominierten Habitat untersucht. Dabei zeigte sich, dass der Anteil an pelagischen Ressourcen in der Ernährung und die trophische Position der Amphipoda positiv mit der Biodepositionsmaterial-Produktion korrelieren. Die Amphipoda profitieren somit indirekt von der Biodeposition und stellen die oberste Ebene eines Nahrungsnetzes dar, indem sie sich von Invertebraten ernähren, die direkt das Biodepositionsmaterial konsumiert. Die Zebramuschel kann somit berechtigt als eine Keystone Art für das benthische Nahrungsnetz bezeichnet werden, die pelagische Ressourcen zum Benthos verlagert und dort verfügbar macht.Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Zebramuscheln benthische Invertebraten nicht nur als autogener Ecosystem Engineer beeinflusst, sondern auch das benthische Nahrungsnetz durch ihre Biodeposition erweitert. Damit kann Dreissena polymorpha als ein Keystone Engineer bezeichnet werden.