Effets de la septoriose foliaire sur la sénescence et les flux d'azote pendant le remplissage des grains chez le blé tendre

English. Septoria tritici blotch caused by the hemibiotrophic pathogen (Mycosphaerella graminicola) is among the most damaging diseases of wheat in the north of Europe. It causes important yield and quality losses. Its main effect is a green leaf area loss which correlates well to yield losses but to a lesser extent to variations in grain protein concentration. Variations in grain nitrogen (N) are not well understood, and their relationship with green area losses less stable. The objectives of this work are to better understand 1) the behaviour of N metabolism and fluxes in the plant when varying N availability by leaves manipulation, 2) fungus impact on plant senescence, while separating local effect around the disease symptoms and remote effect at leaf apex and in healthy organs, and finally 3) the behaviour of N metabolism and fluxes in the plant and in the diseased leaves in the case of natural epidemics. A first experiment impaired nitrogen remobilisation of healthy plants in the absence of postanthesis absorption. Cutting or wrapping leaves 2nd and 3rd upper leaf blades suddenly varied nitrogen availability for the remaining parts of the plant. Grain nitrogen filling rate is not driven by the grain demand. In fact, reducing N availability immediately leads to a reduced rate of N filling without any compensation by the other organs; while increasing N availability does not modify the rate of grain N filling because of a temporary storage in stems or sheaths which up-regulated nitrogen flash resulting from the sharp senescence of wrapped leaves. The green leaf area loss results from: i) septoria symptoms, ii) local senescence developing around disease necrosis, and iii) apical senescence. Because this latter is highly correlated to N remobilization in healthy plants, its modification in diseased plants would suggest that remobilization regulation is perturbed in diseased plants. Various contrasted septoria kinetics were evaluated for their ability to modify apical senescence, thus combining either cultivar × isolate or cultivar × crop managements, in greenhouse or in natural conditions, with diseased surfaces varying from 0 to 70%. Symptoms and apical senescence evolutions were followed on tagged plants using a non destructive way. In almost all cases, the effects of septoria on apical senescence rate were weak enough to stay within the experimental noise. These results strongly suggest that apical senescence is either not or hardly affected by septoria, and that only local senescence would be important in the decrease of green area. The effects of the disease on different biochemical markers of N metabolism and on grain N filling were studied on crops grown under contrasted management strategies referring to previous results. Nitrogen kinetics of non infected organs was never modified by the leaf disease. In diseased leaves, N assimilation metabolism prematurely switched to a degradation and remobilisation metabolism. NR activity disappeared as well as N uptake. Early degradation of N balance in diseased leaves would be caused by the stopping of absorption rather than by an accelerated remobilisation rate. Thus, diseased leaves would export N at the same rate than the healthy ones, as suggested by their unchanged rate of apical senescence. This explains why the rate for grain N filling remains unaffected at the beginning of the disease. Final grain N is however decreased because diseased leaves stopped prematurely to export N when their green surface disappeared. Such a blockage could be related to N incorporation in fungal tissues.

French. La septoriose foliaire du blé causée par le champignon hémibiotrophe (Mycosphaerella graminicola) est la maladie la plus nuisible au nord de l’Europe, entrainant des pertes de rendement et de qualité importantes. Le principal effet de la maladie semble être la perte de surface verte, qui explique très bien les pertes de rendement mais moins bien les variations de teneur en protéines des grains. Les variations d’azote (N) du grain sont bien moins comprises et leur lien à la baisse de surface verte moins stable. L’objectif de ce travail est donc de mieux comprendre 1) la réponse du métabolisme et des flux N à une manipulation des sources chez des plantes saines, 2) l’influence du champignon sur la sénescence de la plante, en distingant l’effet localisé autour des symptômes de ceux à distance à l’apex des feuilles atteintes et dans les organes sains, 3) en conditions d’infection naturelle, la réponse du métabolisme et des flux N dans la plante et dans les feuilles malades. Une première expérience perturbe la remobilisation N de plantes saines sans absorption postfloraison. L’ablation ou l’emballage des 2ème et 3ème feuilles supérieures a fait varier brutalement la disponibilité N pour le reste de la plante. Les grains ne régulent pas euxmêmes leur vitesse de remplissage N. Ainsi, une diminution de disponibilité N se traduit immédiatement par un ralentissement du remplissage N sans compensation par les autres organes. L’augmentation de disponibilité N ne modifie pas la vitesse de remplissage N des grains, en raison d’un stockage temporaire dans les tiges ou les gaines, qui écrête le flush N lié à la sénescence brutale des feuilles emballées. La perte de surface verte provient i) des symptômes de la septoriose ii) de la sénescence locale induite autour de ces nécroses et iii) de la sénescence apicale. Cette dernière étant liée à la remobilisation N chez les plantes saines, sa modification chez les plantes malades suggérerait une perturbation de la régulation de la remobilisation. Diverses manières de créer des cinétiques contrastées de septoriose et de sénescence apicale ont été utilisées (combinaisons variété × isolat ou variété × conduite agricole) avec des surfaces septoriées allant de 0% à 70%, en serre ou conditions naturelles. Les évolutions des symptômes et de la sénescence apicale ont été suivies de manière non destructive. Dans la plupart des cas, les effets de la septoriose sur le taux de sénescence apicale sont assez faibles pour être couverts par le bruit expérimental. Ces résultats suggèrent fortement que la sénescence apicale n’est pas ou peu affectée par la septoriose, et que seule la sénescence locale autour des lésions aurait une importance dans la diminution de surface verte. L’effet de la maladie sur divers marqueurs biochimiques du métabolisme N de la feuille malade et ses répercussions sur le remplissage N des grains ont été étudiés sous des conduites agricoles contrastées en s’appuyant sur les résultats des chapitres précédents. La cinétique N des organes non infectés n’est jamais modifiée par la maladie des feuilles. Dans les feuilles malades le métabolisme d’assimilation est prématurément remplacé par un métabolisme de dégradation et remobilisation. L’activité NR disparait, et l’absorption d’azote avec elle. La dégradation précoce du bilan N des feuilles malades serait due à l’arrêt de l’absorption plutôt qu’à une accélération de la remobilisation N. Donc les feuilles malades exporteraient à la même vitesse que les saines, comme le suggère l’absence de modification de leur sénescence apicale. Ceci explique que la vitesse de remplissage N des grains est constante au début de la maladie. L’azote final des grains est cependant diminué car les feuilles malades arrêtent prématurément d’exporter de l’azote quand leur surface verte s’annulle. Ce blocage pourrait être lié à l’incorporation d’azote dans les tissus du champignon.