Qualitative discrete-event modelling of ecosystem dynamics | Modélisation qualitative à événements discrets des dynamiques d'écosystèmes

English. Ecosystems unfold over time in response to successive events that modify their components. These events, whether random or not, are the phenomena by which ecosystems assemble and disassemble. Each sequence of states - or trajectory - is a possible history of the ecosystem. Yet, if these events, or their order, had been different, the future state could have been different. However, the order of events, due to the limits of our knowledge, is often uncertain. When this uncertainty is important, it is therefore reasonable to conceive the dynamics of the ecosystem as a set of possible trajectories. If the set of possible trajectories were known, it could be useful to know if a desirable state is attainable, and if so, by which path(s).In this thesis, we propose a modelling approach named EDEN (for Ecological Discrete-Event Networks) to answer this question. It is presented in the form of a formalism whose variables are qualitative and whose values are modified by "if-then" rules representing the events of the ecosystem. These rules are executed one by one, in a non-deterministic way and without any probability. This non-deterministic and non-probabilistic approach has therefore been called possibilistic. The dynamics are then presented in the form of a state-transition graph whose dynamic properties (such as the fact that a species can persist) can be verified.First, a brief history of dynamical modelling in ecosystem ecology is presented, with a particular focus on qualitative modelling approaches, to which EDEN belongs to. Based on the limitations of existing approaches to answer certain questions, we propose the EDEN approach and justify the relevance of its properties with simple examples.Then, the EDEN approach is illustrated on semi-arid ecosystems in East and West Africa in order to know if certain states of interest are reachable (such as the maintenance of vegetation in savanna, or soil fertility in an agroecosystem). To do this, we present and use tools that have not been used much in ecology until now, such as summary graphs and temporal logics. For a given scenario, these tools enable to define (1) the possible transitions between the states of interest, (2) the conditions under which they can occur and (3) the events responsible for these transitions. In East Africa, the EDEN approach was able to determine the long-term effects on vegetation and human activities of reduced/increased surface water availability, indicating a strong indirect influence of the latter on woody vegetation. In West Africa, using EDEN, it was possible to determine the conditions that allowed small-scale producers in southwestern Burkina Faso to develop persistent agropastoralism, as well as the events necessary to achieve such a state.Finally, we discuss the contributions of the EDEN set of models to various fields of ecology, as well as possible improvements and bridges to be built between ecology, systems biology and theoretical computer science.

French. Les écosystèmes se déploient dans le temps au rythme des événements successifs qui modifient ses composants. Ces événements, qu'ils soient aléatoires ou non, sont les phénomènes par lesquels les écosystèmes s'assemblent et se désassemblent. Chaque séquence d'états – ou trajectoire – est une histoire possible de l'écosystème. Mais si ces événements, ou leur ordre, avait été différent, l'état futur aurait pu l'être également. Or, l'ordre des événements, du fait des limites de notre connaissance, est souvent incertain. Lorsque cette incertitude est grande, il est donc raisonnable de concevoir la dynamique de l'écosystème comme un ensemble de trajectoires possibles. Si l'ensemble des trajectoires possibles était connu, il pourrait notamment se révéler utile pour savoir si un état souhaitable est atteignable, et si oui, par quel(s) chemin(s). Dans cette thèse, nous proposons une approche de modélisation nommée EDEN (pour Ecological Discrete-Event Networks) permettant de répondre à cette question. Elle se présente sous la forme d'un formalisme dont les variables sont qualitatives et dont les valeurs sont modifiées par des règles "si-alors" représentant les événements de l'écosystème. Celles-ci sont tirées une à une, de façon non-déterministe et sans aucune probabilité. Cette approche non-déterministe et non-probabiliste a donc été qualifiée de possibiliste. Les dynamiques se présentent alors sous la forme d'un graphe états-transitions dont on peut vérifier l'existence de propriétés dynamiques (comme le fait qu'une espèce puisse persister). Dans un premier temps, une brève histoire de la modélisation en écologie des écosystèmes est présentée, avec une attention particulière aux approches de modélisation qualitatives, dont l'approche EDEN fait partie. Prenant appui sur les limites des approches existantes pour répondre à certaines questions, nous proposons l'approche EDEN et justifions la pertinence de ses propriétés par des exemples simples.Dans un second temps, l'approche EDEN est illustrée sur des écosystèmes semi-arides d'Afrique de l'Est et de l'Ouest dans le but de savoir si certains états d'intérêt sont atteignables (comme le maintien de la végétation en savane, ou de la fertilité dans un agroécosystème). Pour ce faire, nous présentons et utilisons des outils jusqu'ici peu utilisés en écologie, comme les summary graphs et les logiques temporelles. Pour un scénario donné, ces outils rendent possible de définir (1) les transitions possibles entre les états d'intérêt, (2) les conditions dans lesquelles elles peuvent advenir et (3) les événements responsables de ces transitions. En Afrique de l'Est, l'approche EDEN a permis de déterminer les effets à long terme sur la végétation et les activités humaines d'une réduction/accroissement de la disponibilité en eau de surface, indiquant une forte influence indirecte de cette dernière sur la végétation ligneuse. En Afrique de l'Ouest, en utilisant EDEN, il a été possible de déterminer les conditions permettant à de petits producteurs du sud-ouest du Burkina Faso de développer un agropastoralisme persistant, ainsi que les événements nécessaires pour atteindre un tel état.Nous discutons enfin des apports de l'ensemble des modèles EDEN à divers champs de l'écologie, ainsi que des améliorations possibles et des ponts à dresser entre l'écologie, la biologie des systèmes et l'informatique théorique.