Gamma diversity: derived from and a determinant of alpha diversity and beta diversity. An analysis of three tropical landscapes | Gamma diversity: derived from and a determinant of alpha diversity and beta diversity. An analysis of three tropical landscapes

English. Using three taxonomic groups of beetles we examine how alpha and beta diversity influence the species richness of a landscape (gamma diversity), and vice versa. That is, how the species richness of a  landscape – which is a historical and biogeographical phenomenon –  contributes to the values of alpha diversity (1) at a given site, (2) in a community, (3) in terms of cumulative species richness by community, and also contributes to (4) the intensity of species exchange between  communities. To explore this question, we used two subfamilies of  Scarabaeoidea: Scarabaeinae and Geotrupinae, and the family  Silphidae. In all analyses these three taxonomic groups are considered  as a single indicator group: the copronecrophagous beetles.  Information is also included on the subfamily Aphodiinae  (Scarabaeoidea), coprophagous beetles not included in the indicator  group. Several types of vegetation located in three landscapes (tropical, transition and mountain) were studied, and these are located along an  altitudinal gradient in the central part of the state of Veracruz, Mexico.  We base this study on the following concepts. The alpha diversity of an  indicator group reflects the number of species that use a given  environment or resource in a given place or community. Spacial beta  diversityis related to the response of organisms to spatial  heterogeneity. Gamma diversity depends primarily on the historical and  geographic processes that operate on the mesoscale level and is  also affected by alpha and beta diversity. It is on this scale of landscape  that human actions, such as the modification and fragmentation of  vegetation, have their most important effects. These are, however, often  beyond the scope of ecological analyses carried out on a local  scale. In the three landscapes, sampling was carried out regularly at 67  sites, with complementary sampling at another 69 sites. Twenty-six  types of vegetation communities were studied. A total of 16,152  specimens representing 60 species were captured (52 species of  Scarabaeinae, 4 Geotrupinae and 4 Silphidae). In the tropical landscape  the community richest in species was low deciduous forest. In the  transition landscape, cloud forest was the richest. Each of these  communities is the most representative of their respective altitudinal  bands. In contrast, the greatest species richness in the mountain  landscape occurred in the mountain grasslands and pastures; types of  community favoured by or even created by human intervention. This is  explained by the expansion of heliophilous species from the Mexican  High Plateau into these areas. In the tropical landscape the species  richness of the pastures is similar to that of its forests, but with a  partially different composition which is characterized by the dominance  of heliophilous and coprophagous species; the latter, in addition to the  more ubiquitous species that are shared with the tropical forest. In the  transition landscape the cloud forest and the coffee plantations with  polyspecific shade are important in the context of conserving the fauna. This type of community offers arboreal cover and occupies the majority  of this landscape, allowing the groups of insects studied to move  between remnant fragments of cloud forest. On the landscape scale but  not locally, the fragmentation of natural communities does not  appear to have reduced the number of species for the beetles of the  indicator group. In each landscape disturbance by human activity  appears to have been overcome for distinct reasons. In the tropical  landscape we find the heliophilous beetle fauna characteristic of  pastures, and this has increased by two species of recent invaders. In  the transition landscape, the coffee plantations with polyspecific shade  create a communication matrix, while in the mountain landscape the  expansion of the mountain pastures has made conditions more  favourable for heliophilous species. These results are not necessarily  expected for other groups of organisms. 

Spanish; Castilian. Utilizando tres grupos taxonómicos en este trabajo examinamos como las diversidades alfa y beta influyen en la riqueza de especies de un  paisaje (diversidad gamma), así como el fenómeno recíproco. Es decir,  como la riqueza en especies de un paisaje (un fenómeno histórico-biogeográfico) contribuye a determinar los valores de la diversidad alfa  por sitio, por comunidad, la riqueza acumulada de especies por  comunidad y la intensidad del recambio entre comunidades. Los grupos utilizados son dos subfamilias de Scarabaeoidea: Scarabaeinae y  Geotrupinae, y la familia Silphidae. En todos los análisis los tres grupos  taxonómicos son manejados como un grupo indicador: los escarabajos  copronecrófagos. De una manera lateral se incluye información sobre la  subfamilia Aphodiinae (Scarabaeoidea), escarabajos coprófagos no  incorporados al manejo del grupo indicador. Los paisajes estudiados  son tres (tropical, de transición y de montaña), situados en un gradiente altitudinal en la parte central del estado de Veracruz. Partimos de las  premisas siguientes. La diversidad alfa de un grupo indicador refleja el  número de especies que utiliza un mismo ambiente o recurso en un  lugar o comunidad. La diversidad beta espacial se relaciona con la  respuesta de los organismos a la heterogeneidad del espacio. La  diversidad gamma depende fundamentalmente de los procesos  histórico-geográficos que actúan a nivel de mesoescala y está también  condicionada por las diversidades alfa y beta. Es a nivel de paisaje o  mesoescala donde las acciones humanas como cambio y fragmentación  de comunidades, tienen sus efectos más importantes,  efectos que en muchas ocasiones escapan al análisis ecológico puntual.  En el conjunto de los tres paisajes se realizaron muestreos  regulares en 67 sitios, más muestreos complementarios en 69 lugares  más. Se estudiaron 26 tipos de comunidades vegetales. Se capturó un  total de 16,152 ejemplares de 60 especies, 52 especies de Scarabaeinae,  4 de Geotrupinae y 4 de Silphidae. En el paisaje tropical  la comunidad más rica en especies es la selva baja caducifolia; en el  paisaje de transición es el bosque mesófilo. Ambas, son las  comunidades naturales más importantes de sus pisos altitudinales. Por  el contrario, en el paisaje de montaña la mayor riqueza se encuentra en  praderas y potreros, un tipo de comunidad favorecido o incluso creado  por la intervención humana. Esto se explica por la expansión a estos  lugares de especies heliófilas del Altiplano mexicano. En el paisaje  tropical los potreros presentan una riqueza en especies próxima a la de  las selvas, pero una composición parcialmente diferente, caracterizada  por la dominancia de especies heliófilas y coprófagas, a las que se  suman las especies más ubicuistas compartidas con la selva. En el  paisaje de transición se puso en relieve la importancia para la  conservación de la fauna del bosque mesófilo, de los cafetales de  sombra poliespecífica. Estos cafetales, el tipo de comunidad con  cubierta arbórea que ocupa la mayor superficie en este paisaje,  permiten a los grupos estudiados la intercomunicación entre los  fragmentos remanentes de bosque mesófilo. Para los escarabajos que  constituyen el grupo indicador, a nivel de paisaje (no puntualmente) la  fragmentación de las comunidades naturales no parece haber ocasionado pérdidas en el número de especies. Aparentemente, la  perturbación humana ha sido superada por razones distintas en cada  paisaje. En el tropical porque existe una fauna heliófila característica de  los potreros, fauna que incluso ha aumentado con dos especies  invasoras recientes. En el paisaje de transición por el efecto de los  cafetales de sombra poliespecífica que crean una matriz de  intercomunicación. En el de montaña porque la expansión de las  praderas ha ampliado las condiciones favorables para las especies heliófilas. Estos resultados no tienen forzosamente que repetirse con  otros grupos de organismos.