Biossistemática do complexo Vellozia hirsuta (Velloziaceae) baseada em análise filogeográfica e genética de populações

The campos rupestres of the Espinhaço Range are known for their richness of plant species with a high degree of endemism, cited as a result of disjunctions in the distribution of populations due to the discontinuity of the mountain ranges. This disjunction has been cited as a major factor responsible for the isolation and differentiation of populations. Vellozia hirsuta (Velloziaceae) corresponds to a species complex that occurs in the Espinhaço Range and shows great variation in external morphology and leaf anatomy. This variation led to synonymization of four species under the name V. hirsuta and the recognition of 14 morpho-anatomical patterns. In this study we investigated the correlation of those morphological and anatomical patterns with the distribution of genetic variability and geographic distribution of populations, also investigating the possible existence of barriers responsible for the restriction of recent or historical gene flow among populations. Using sequencing of trnL-rpl32F intergenic region (cpDNA), the occurrence of 25 polymorphic sites revealed 20 haplotypes in the 23 populations sampled. The populations of V. hirsuta appears structured (ST = 0.818) in four phylogeographic groups that correspond to major geographic regions occupied by the species, demonstrating a geographic structure of genetic diversity and lack of correlation with the morpho-anatomical patterns described. The group formed by the populations of northern Minas Gerais and southern Bahia states was genetically more divergent due to the presence of unique haplotypes within their populations. This result associated with geographic isolation and morphological differentiation suggests that this group could be recognized as a taxon distinct from other populations of V. hirsuta. In the study of population genetics performed with ISSR, the mean heterozygosity of the populations (0.216) showed lower values than species of similar biological characteristics. The AMOVA showed high variation within (84-86%) and low divergence (11-14%) among populations. The Bayesian analysis showed a number of populations genetically structured with no precise boundaries between these groups, but instead structured in a north-south geographical gradient. However, the northern group appears to be more differentiated than others and delimitation of this group as a distinct taxon is supported, as found in the phylogeographical analysis. Both phylogeographical and population genetics did not support the recognition of any taxa synonymized under V. hirsuta. Therefore, V. hirsuta apparently corresponds to a single species with great variation, regardless of the recognition of the populations of 4 northern distribution as a distinct taxon, and it would be better treated as an ochlospecies. Possibly ancient hybridization events were the origin of the current pattern of morphological variation.

Os campos rupestres da Cadeia do Espinhaço são conhecidos por sua riqueza de espécies vegetais com elevado grau de endemismo, citado como resultado das disjunções na distribuição das populações, decorrente da descontinuidade das cadeias montanhosas. Esta disjunção tem sido citada como um dos principais fatores responsáveis pelo isolamento e diferenciação das populações. Vellozia hirsuta (Velloziaceae) corresponde a um complexo de espécies que ocorre na Cadeia do Espinhaço e apresenta grande variação na morfologia externa e anatomia foliar. Esta variação levou à sinonimização de quatro espécies sob o nome de V. hirsuta e ao reconhecimento de 14 padrões morfo-anatômicos. Neste estudo foi investigada a correlação dos padrões morfo-anatômicos com a distribuição da variabilidade genética e a distribuição geográfica das populações, investigando também a existência de possíveis barreiras responsáveis pela restrição do fluxo gênico recente ou histórico entre populações. Empregando sequenciamento da região intergênica trnL-rpl32F (cpDNA), a ocorrência de 25 sítios polimórficos revelou 20 haplótipos nas 23 populações amostradas. As populações de V. hirsuta aparecem estruturadas (ST = 0,818) em quatro grupos filogeográficos que correspondem às principais regiões geográficas ocupadas pela espécie, demonstrando uma estruturação geográfica da diversidade genética e ausência de correlação com os padrões morfo-anatômicos descritos. O grupo formado pelas populações do norte de Minas Gerais e sul da Bahia se mostrou geneticamente mais diferenciado devido à presença de haplótipos exclusivos em suas populações. Este resultado associado ao isolamento geográfico e diferenciação morfológica deste grupo indica que o mesmo poderia ser reconhecido como um táxon distinto das demais populações de V. hirsuta. No estudo de genética de populações realizadas com marcadores ISSR, a heterozigosidade média das populações (0,216) apresentou valores inferiores a espécies de mesmas características biológicas. A AMOVA apontou alta variação dentro das populações (84-86%) e baixa divergência (11-14%) entre as populações. A análise Bayesiana indicou um número de populações geneticamente estruturadas sem delimitações precisas entre estes grupos e sim uma estruturação em um gradiente geográfico norte-sul. Entretanto, o grupo do norte parece ser mais diferenciado do que os demais, e a delimitação deste grupo como um táxon distinto é suportada como nas análises filogeográficas. Tanto as análises filogeográficas as de genética de populações não sustentaram o reconhecimento de nenhum dos táxons 2 sinonimizados sob V. hirsuta. Portanto, V. hirsuta aparentemente corresponde a uma única espécie com grande variação morfológica, indiferente do reconhecimento das populações do norte da distribuição como um táxon distinto, e seria melhor tratá-la como uma ocloespécie, sendo possivelmente, eventos de hibridação antigos, a origem dos atuais padrões de variação morfológica.