Regeneration in old climatically-buffered Infertile landscapes | Regeneração em paisagens antigas, climaticamente tamponadas e inférteis

Paisagens antigas, climaticamente tamponadas e pobres em nutrientes (OCBILs, do acrônimo em inglês de old, climatically-buffered, infertile landscapes) ocorrem em pelo menos 12 dos 35 hotspots de biodiversidade terrestres. Apesar de possuírem distribuição global disjunta, as comunidades de plantas nos diversos OCBILs mostram claras semelhanças em aspectos estruturais e funcionais. A infertilidade de solo, especialmente a acentuada deficiência em fósforo (P), é um forte filtro ambiental que leva à clara predominância de estratégias de conservação de nutrientes e crescimento lento entre as espécies de plantas de OCBILs. Apesar de associações entre habitats empobrecidos em P e atributos de indivíduos adultos serem bem conhecidas, as particularidades das fases regenerativas, tais como plântula, juvenil e rebrota, são raramente investigadas, o que limita nosso entendimento a respeito da organização de comunidades e da distribuição de espécies. Nesta tese, estudei as estratégias ecofisiológicas de regeneração em dois OCBILs, o campo rupestre no Brasil e o kwongan no Sudoeste da Austrália, a partir de uma perspectiva de comunidade. No primeiro estudo (capítulo 2), investiguei como mudanças ontogenéticas em estratégias ecológicas de plantas no campo rupestre se comparam àquelas de paisagens produtivas. Mensurei/estimei atributos funcionais-chave de folhas e calculei as pontuações das estratégias competidora (C), estresse-tolerante (S) e ruderal (R) do sistema CSR para juvenis e adultos coespecíficos de espécies naturalmente presentes em habitats improdutivos (campo rupestre) e de outras presentes nos produtivos (capão de mata). Juvenis exibiram estratégia mais "R" em ambos habitats quando comparados a adultos, mas não foram necessariamente "R" comparados com a flora global. As estratégias de juvenis no campo rupestre foram mais "S" e menos "R" do que aquelas de juvenis na floresta, o que indica que a especialização funcional habitat-dependente é a principal força de seleção para estratégias ecológicas em juvenis, apesar das pronunciadas mudanças ontogenéticas em estratégias ecológicas. Para avaliar as mudanças de estratégia de uso de P em formas de regeneração pós-queimada, i.e., rebrota (adultos queimados) e plântulas, estudei dez espécies de três famílias dominantes, Fabaceae, Myrtaceae e Proteaceae, em locais queimados e não queimados do kwongan (Capítulo 3). Avaliei as diferenças em P foliar total, P foliar inorgânico (Pi) e frações foliares de P orgânico entre formas regenerativas, e a associação entre estas e a disponibilidade de P no solo, a quantidade de P nas sementes e outros atributos ecofisiológicos das plantas. Plântulas apresentaram a maior [P] total nas folhas do que adultos coespecíficos não queimados, principalmente devido a maiores [Pi]. Plântulas da família Proteaceae tiveram concentrações especialmente altas de P total, Pi e frações de P orgânico nas folhas, associadas a um maior conteúdo de P nas sementes. Adultos queimados exibiram aumento de [P] foliar total a curto-prazo, mas adultos queimados e não queimados apresentaram [P] foliar total semelhantes um ano após a queimada, quando [Pi] do solo encontrava-se ainda aumentado no local da queimada. Este estudo revelou o espectro de variação das estratégias de uso e alocação de P na comunidade, e demonstrou a singularidade das estratégias de plântulas da família Proteaceae do sudoeste australiano. No terceiro estudo (Capítulo 4), tive como objetivo caracterizar os principais atributos associados a heterogeneidade ambiental em campo rupestre ferruginoso (sobre canga) e testar se a sobrevivência, crescimento e abundância de plântulas e a riqueza de espécie de indivíduos adultos são influenciados por condições ambientais. Amostrei microhabitats com a presença de cada um dos dois arbustos dominantes (Mimosa calodendon e Lychnophora pinaster) e microhabitats desprovido de ambas espécies. Parcelas associadas aos dois arbustos exibiram substratos mais desenvolvidos do que aqueles desprovidos dessas plantas, e maior abundância de plântulas e riqueza de adultos. A área da copa dos arbustos dominantes e a cobertura vegetal abaixo deles estão negativamente associadas à riqueza de espécies e à abundância de plântulas, respectivamente. O crescimento de plântulas, mas não a sobrevivência, foi explicado por meio dos atributos mensurados. Este estudo revelou que a regeneração de sementes em campo rupestre ferruginoso é marcada pela complexa heterogeneidade espacial influenciada por fatores abióticos e bióticos, que ajuda a compreender a estrutura da comunidade. Por último, discuti particularidades exibidas por OCBILs que inibem a restauração de áreas degradadas baseada em sementes na escala de paisagem. Questões relacionados ao fornecimento, qualidade e disponibilidade de sementes, e quebra de dormência abrangem dificuldades relevantes que limitam o uso de sementes nativas para restauração. Além disso, apresentei algumas alternativas para transpor tais desafios e destaquei a necessidade de investir na restauração dessas paisagens excepcionalmente biodiversas. Em termos gerais, meus estudos revelam que OCBILs são marcados pela lenta e limitada regeneração por meio de sementes, devido à disponibilidade restrita de sementes, à escassez de microhabitats adequados para germinação e estabelecimento de plântulas e ao crescimento inerentemente lento dos indivíduos. Apesar de ter encontrado padrões gerais para OCBILs, a heterogeneidade espacial e diferentes estratégias de espécies dentro da comunidade desempenharam um papel importante na sua estruturação, contribuindo para a coexistência de espécies e a excepcional biodiversidade de tais sistemas. Por fim, infiro que a lenta regeneração em comunidades foi selecionada principalmente em resposta a solos empobrecidos em P em conjunto com a estabilidade climática e geológica de longo prazo.

Old, climatically-buffered, infertile landscapes (OCBILs) occur in at least 12 out of 35 terrestrial biodiversity hotspots. Despite having a scattered global distribution, plant communities in OCBILs show clear similarities in structural and functional aspects. Soil infertility, especially severe phosphorus (P) deficiency, is a strong environmental filter that leads to a clear predominance of nutrient-conserving, slow-growing strategies among OCBIL plant species. Although associations between P-impoverished habitats and traits of adult individuals are well known, the particularities of regenerative phases, such as seedlings, juveniles and resprouts, are rarely investigated, limiting our understanding of community assembly and species distribution. In this thesis, I studied the ecophysiological strategies of regeneration in two OCBILs, the campo rupestre in Brazil and the kwongan in Southwest Australia, from a community perspective. In the first study (Chapter 2), I investigated how ontogenetic shifts in plant ecological strategies in the campo rupestre compare with those of a productive nearby habitat. I measured key leaf functional traits and calculated scores for competitor (C), stress-tolerator (S), ruderal (R) strategies of the CSR system for juveniles of conspecific adults of species naturally occurring either in unproductive (campo rupestre) or more productive (forest) habitats. Juveniles exhibited a more R-selected strategy in both habitats when compared with adults, but were not necessarily “R” compared to the whole flora spectrum. Strategies of campo rupestre juveniles were more S-selected and less R-selected than forest juveniles, suggesting that a functional habitat-dependent specialisation is the main driver of selection for ecological strategy in juveniles, despite the remarkable ontogenetic shifts in ecological strategies. In order to assess shifts in P-use strategies in post-fire regeneration forms, i.e. resprouts (burnt adults) and seedlings, I studied 10 species of three dominant families, Fabaceae, Myrtaceae and Proteaceae, from burnt and unburnt kwongan sites (Chapter 3). I assessed differences in leaf total P, inorganic P (Pi) and organic P (Po) concentrations among regeneration forms, and their association with soil P availability, seed P content and other plant ecophysiological traits. Seedlings had greater leaf total phosphorus concentration, [P], than conspecific unburnt adults, mostly due to a greater leaf [Pi]. Proteaceae seedlings had remarkably high concentrations of leaf total P, Pi and organic P fractions, associated with a higher seed P content. Burnt adults exhibited a short-term increase in leaf total [P], but burnt and unburnt adults had similar leaf total [P] one year after a fire, when soil [Pi] was still increased at the burnt site. This study revealed the spectrum of variation in P-use and -allocation strategies within the community, and demonstrated the singular strategies of Proteaceae seedlings from Southwest Australia. In the third study (Chapter 4), I aimed to characterise main attributes associated with environmental heterogeneity in ferruginous campo rupestre (i.e. established in ironstone outcrops) and to test whether seedling survival, growth and abundance, and adult species richness were influenced by specific environmental conditions. I surveyed microhabitats with the presence of each of two dominant shrubs, Mimosa calodendron (Fabaceae) and Lychnophora pinaster (Asteraceae), and microhabitats lacking both species. Plots associated with the two shrubs exhibited more developed substrates than those lacking these plants, and had greater seedling abundance and adult richness. Larger crown area of the dominant shrubs and understorey plant cover were negatively associated with species richness and seedling abundance, respectively. Growth, but not seedling survival, was predicted by some of the measured attributes. This study showed that regeneration from seed in ferruginous campo rupestre is marked by complex spatial heterogeneity, driven by abiotic and biotic factors, which helps to understand the community structure. Finally, I discussed particularities of OCBILs that preclude landscape-scale seed-based restoration of degraded areas. Issues related to seed sourcing, seed quality/availability, and dormancy-breaking comprise relevant hurdles that limit the use of native seeds for restoration (Chapter 5). I also presented some alternatives for overcoming these challenges, and highlighted the need for investments in restoring those exceptionally-biodiverse landscapes. Overall, my studies revealed that OCBILs are marked by limited and slow regeneration from seeds, due to restricted seed availability, lack of suitable sites for germination and seedling establishment, and inherently slow growth of seedlings. Although I unveiled general patterns for OCBILs, spatial heterogeneity and different species strategies within communities play an important role in their structuring, contributing to species coexistence and the remarkable biodiversity in these systems. I surmise that the slow regeneration was selected in communities mainly as a response to P-impoverished soils, combined with long-term climatic and geological stability.

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