Eating like a bird : long term effects of nutritional stress

Honarmand M. <em>Eating like a bird : long term effects of nutritional stress</em>. Bielefeld (Germany): Bielefeld University; 2009.

Jeder Organismus ist das Resultat vielfältiger Interaktionen zwischen der Umwelt und den Genen, welche gemeinsam zur Ausprägung des individuellen Phänotyps führen. Einflüsse während der frühen Ontogenese nehmen einen besonderen Stellenwert ein und können langfristige Konsequenzen mit sich bringen. Es ist jedoch wichtig, den gesamten Entwicklungszeitraum, von der Empfängnis bis zur Erreichung der sexuellen Reife, zu berücksichtigen, um Auswirkungen von Strategien zum Umgang mit Stress verstehen zu können. Jungvögel sind sehr empfänglich für suboptimale Umweltbedingungen, da sie von ihren Eltern kaum gegen äußere Umstände abgepuffert werden können. Fluktuationen abiotischer und biotischer Umweltfaktoren kommen unter natürlichen Bedingungen häufig, meist unvorhersehbar und für ungewisse Dauer vor. Eine Vielzahl von experimentellen Studien an Singvögeln hat das Ausmaß negativer Bedingungen (Brutgrößen-, Nahrungs- oder hormonelle Manipulation) untersucht, doch es ist bislang unklar, inwiefern kürzere, biologisch relevantere Restriktionsphasen während der unterschiedlichen Entwicklungsstadien Nestling und Flüggling langfristige Konsequenzen in Bezug auf Fitness und Reproduktion mit sich bringen. Nestlinge und Flügglinge sehen sich mit einer Vielzahl von physiologischen, sozialen und verhaltensökologischen Herausforderungen konfrontiert, welche eine unterschiedliche Gewichtung innerhalb der Phasen erfahren. Ein weiterer wichtiger Entwicklungsabschnitt von Singvögeln ist die Phase, in der sich sekundäre Geschlechtsmerkmale ausbilden und der artspezifische Gesang erlernt wird. Während dieser Phase der frühen Unabhängigkeit herrscht ein hoher Selektionsdruck, der unter natürlichen Bedingungen in niedrigen Überlebensraten resultiert. Merkmale, die sich während dieser Zeit ausprägen, lassen Rückschlüsse auf das Potential und die Fähigkeiten der Ressourcenverteidigung von Individuen zu. In dieser Arbeit wurden die durch Nahrungsrestriktionen hervorgerufenen Effekte am Modell des Zebrafinken analysiert. In dieser Studie wurden mittels eines experimentellen Ansatzes Auswirkungen von Nestlings- und Flügglings-Stress, unter Berücksichtigung biometrischer, physiologischer und verhaltensrelevanter Aspekte, direkt verglichen. Das Ausmaß epigenetischer Einflüsse auf die nachfolgende Generation und auch die diesbezüglichen geschlechterspezifischen Unterschiede wurden untersucht. Des weiteren wurden Einflüsse während des zweiten Monats, Pubertät, auf ein kulturell tradiertes, sexuell selektiertes Merkmal, den männlichen Gesang, untersucht. Ein besonderes Augenmerk wurde hierbei auf die Analyse von weiblichen Gesangspräferenzen gelegt. Nahrungsrestriktionen während der Nestling-Phase führten zu ausgeprägtem Kompensationswachstum, welches sich bei Flügglingen nur in Bezug auf das Körpergewicht zeigte. Es konnte nachgewiesen werden, dass Nahrungsrestriktionen Auswirkungen auf den basalen Corticosteronspiegel mit sich ziehen. Dieser wichtige Aspekt der physiologischen Aktivierung der Hypothalamus-Hypophysen-Achse als Antwort auf Nahrungsvariationen war bislang unbekannt bei Zebrafinken und begründet die Verwendung des Termes Nahrungsstress. Es konnten keine Langzeitauswirkungen auf die Attraktivität oder Überlebensrate festgestellt werden, wobei die Ursachen hierfür in dem arteigenen Brutverhalten begründet liegen könnten. Unter natürlichen Bedingungen sind kurze Perioden von Nahrungsbeschränkungen vorherrschend und der damit verbundene Umgang könnte die Evolution individueller Optimierungsstrategien begünstigt haben. Dennoch war die Kompensation nicht allumfassend und geschlechterspezifische Auswirkungen spiegelten sich auch in der Qualität und im Geschlechterverhältnis der nachfolgenden Generation wider. Männliches Gesangslernen und weibliche Gesangspräferenzen wurden nicht durch Nahrungsrestriktionen während der Pubertät beeinflusst. Jedoch konnte gezeigt werden, dass soziale Einflüsse einen starken Einfluss auf das männliche Gesangslernen und weibliche Gesangspräferenzen nehmen und in sogenanntes peer-learning (Lernen von Mitschülern) resultieren. Entgegen der allgemeinen Hypothese, dass Gesangskomplexität als Qualitätsindikator dient und Weibchen längerem Gesang den Vorzug geben, konnte keinerlei Präferenz für längeren Gesang ermittelt werden. Zusammenfassend konnte gezeigt werden, dass es maßgebliche Unterschiede in der individuellen Ausprägung von Konsequenzen auf Nahrungsrestriktionen gibt und dass diese Unterschiede vom Zeitpunkt und der Dauer des Stressors abhängen sowie von der Modalität des untersuchten Merkmales. Diese Ergebnisse erweitern unser Verständnis in Bezug auf die Ursprünge und evolutionäre Signifikanz individueller Unterschiede. Selektion agiert auf der Ebene des Phänotyps und die Resultate dieser Studie unterstreichen die Relevanz der frühkindlichen Entwicklungen auf die phänotypische Plastizität.

The entire period from conception until maturity is crucial for individual performance. Countless interactions between environmental conditions and the expression of genes determine the phenotype of an organism. Developing birds are in a vulnerable position as they exhibit steep early growth rates during a time when they are entirely dependent on parental feeding regimes. An individual's trajectory can be severely affected by adverse conditions, in terms of morphology, physiology and behaviour. However, short periods of stress will be prevalent under natural conditions and individuals may respond differently to fluctuations in food supply, predator abundance or climate changes. Responses may be directly linked to the nature and timing of the stressor. The first month after hatching has been shown to have pervasive effects on individual performances but it remains unclear whether shorter, biologically more meaningful periods entail profound consequences. Nestlings and fledglings encounter a variety of physiological, social and behavioural challenges of which the magnitude appears to be very different between the two stages. Furthermore, the period when secondary sexual characters develop, might also profoundly shape fitness relevant components. High selection pressure acts on these early periods and is reflected by low survival rates in the wild. Traits that develop during this phase will mirror the capacity to acquire resources and the ability to cope with deleterious circumstances. This thesis investigated the implications of dietary restrictions during important developmental phases on phenotypic plasticity and performance in zebra finches, Taeniopygia guttata. An experimental approach assessed the consequences of dietary variation during the nestling and fledgling phase on biometric physiological, behavioural and fitness relevant traits. This study shows to which extent such epigenetic influences transfer into the following generation and whether these effects differ between the sexes. Furthermore, implications of dietary restrictions during the second month (puberty) on a culturally transmitted sexually selected trait such as male song were examined with a particular emphasis on female preferences. Zebra finch nestlings were severely affected by qualitative food manipulations and exhibited pronounced compensatory growth whereas fledglings appeared to be robust against nutritional constraints in terms of skeletal and feather growth. Dietary restrictions appeared to be physiological stressful for both nestlings and fledglings and were mirrored in base line corticosterone titres. This important link between the apparent detrimental consequences of poor nutrition and the physiological response of the hypothalamic pituitary adrenal complex axes (HPA) not only justifies but requires the usage of the term nutritional stress when considering nutrient shortages during early development. The results provide evidence for the potential role of corticosterone as mediator for developmental transitions. There was no long term effect on attractiveness or survival which may reflect the breeding ecology of zebra finches. In the wild, they are likely to encounter short pitfalls of food supply which might have shaped the evolution of strategies for optimizing individual success. However, compensation was not complete and a sex-specific transgenerational effect on offspring quality and on the variation in offspring sex ratios indicated long term consequence for fasting nestlings of both sexes and for female fledglings. Neither male song learning nor female preferences showed an interaction with dietary restrictions during puberty. However, male song production and female song recognition learning were significantly influenced by social stimuli and for the first time a significant peer learning effect was analyzed and shown in males and in females. Song complexity is considered to reflect the singer's quality and should as a consequence translate into a female preference for longer songs. The results could not corroborate this hypothesis. Taken together, considerable variation exists between the extent to which individuals reflect nutritional history and these distinct differences depend on the timing and duration of the constraint and on the modality of the trait. Overall, these findings contribute to our understanding on the origin and evolutionary significance of individual differences. Selection will act on the individual phenotype and the results highlight the relevance of conditions during early development for the phenotypic plasticity.