Mechanisms of Carbon and Nitrogen transformations in Forest floors of Beech-, Spruce- and Mixed Beech-Spruce Stands | Mechanismen der Kohlenstoff- und Stickstoffumsetzungen in der Humusauflage der Buche-, Fichte- und Buchen-Fichten-Mischbeständen

Das Verständnis der Mechanismen der Kohlenstoff- und Stickstoffumsetzungen im Boden sind von großer Bedeutung für den Elementkreislauf und die Ernährung von Waldökosystemen. Die überwiegende Teil der Waldböden in Deutschland ist stark versauert und durch die Ausbildung von Moder- und Rohhumusformen erfolgen die Stoffumsetzungen im Wesentlichen im Auflagehumus. Die Qualität des Auflagehumus ist weiterhin entscheidend für die Fähigkeit von Waldökosystemen den eingetragenen Stickstoff zu immobilisieren, während die Frage nach der Retentionskapazität von Humusauflagen weiterhin umstritten ist. Die Stickstoffdepositonen in Waldökosysteme können zu einer starken Belastung von angrenzende Ökosystemen führen, wenn die Retentionskapazitäten erschöpft sind. Die Folge sind erhöhte Nitratausträge und Lachgasemissionen, ein Gas das zum Treibhauseffekt beiträgt und an der katalytischen Zerstörung der Ozonschicht beteiligt ist. Die vorliegenden Arbeit leistet einen Beitrag zur Funktion der organischen Auflagen im Kohlen- und Stickstoffkreislauf von Waldökosystemen. Dazu wurden zwei Experimente durchgeführt. In einem Ansatz wurde die Temperaturabhängigkeit des Netto C-Mineralisation (NCM), Netto N-Mineralisation (NNM) und der N2O Emissionen durch Inkubation bei 1, 5, 10, 15 und 20°C studiert. Als Probenmaterial wurde ein Kollektiv von ungestörten Humusauflagen aus drei benachbarten Versuchsflächen im Solling verwendet. Es handelte sich um einen mullartigem Moder unter den Hauptbaumarten Fichte (Picea abies), Buche (Fagus sylvatica) und um einen Fichten-Buchen-Mischbestand. In einem zweiten Versuch wurden die gleichen Humusauflagen mit Buchensamen über einen Zeitraum von 442 Tagen bei konstanter Temperatur inkubiert, um den Einfluß der Jungpflanzen auf dem Kohlenstoff- und Stickstoffumsatz zu studieren. Für das Studium der N-Transformationsprozesse in der Pflanze und den Humusauflagen wurde das Stickstoffisotop 15N eingesetzt.Es wurde folgende Hypothesen überprüft:I. Die Humusauflage des Fichtenstandortes weisen einen höheren Grad an N-Sättigung auf der sich durch eine höheres C:N verhältnis, eine erhöhte NNM, Nitratauswaschung und N2O Emission bemerkbar macht. II. Eine erhöhter Grad der N-Sättigung führt zu einer größeren Temperaturabhängigkeit der NNM und der N2O Emissionen und damit zu höheren Q10 Werten im Vergleich zur NCM. III. Basierend auf der Hypothese von Aber et al. (1998) wird die N-Immobilisation durch mykorrhizierte Feinwurzeln erhöht ohne eine erhöhte CO2 Emission zu verursachen. IV. Ein Teil des deponierten Stickstoff wird direkt von Pflanzen aufgenommen und in den Pflanzen immobilisiert oder durch Streufall den Humusauflagen zugeführt. V. Ammonium wird bevorzugt von Mikroorganismen aufgenommen im Gegensatz zu Pflanzen was zu einer erhöhten Gesamtimmobilisation im System Boden/Pflanze führt wenn überwiegend Ammonium in Waldökosysteme eingetragen wird.I. Ein Parameter, den Grad von N Sättigung eines Waldökosystems zu charakterisieren, ist das C/N Verhältnis des Waldbodens. Eine höhere N Deposition in Fichtewälder, vor allem bedingt durch eine erhöhte trockenen Deposition, könnte zu einem engeren C/N Verhältnis in Humusauflagen von Fichtenwäldern geführt haben. Niedrige C/N Verhältnisse in allen drei untersuchten Humusauflagen deuten jedoch darauf hin, dass die über mehre Dekaden erfolgten hohen N Deposition in allen Systemen zu einer N-Sättigung geführt haben. Darüber hinaus zeigten alle chemischen Eigenschaften der Humusauflagen keinen bedeutenden Unterschied auf. Auch die NNM, untersucht im 1. Experiment, wies keinen Unterschied zwischen den Humusauflagen auf und kann zum Teil auf eine einheitliche mikrobielle Biomasse und Ergosterolgehalt, ein Maß für die pilzliche Biomasse, zurückgeführt werden.II. Die Temperaturabhängigkeit von biologischen Prozesse, studiert im 1. Experiment, ist im allgemeinen durch eine Verdoppeln oder Verdreifachung der Raten bei einer Temperaturerhöhung von 10° C gekennzeichnet, angegeben durch den Q10 Wert (Q10 = 2 - 3). Die Inkubation bei 1, 5, 10, 15 und 20°C führte in allen Humusauflagen zu einer Zunahme der NNM und NCM. Der etwas höhere Q10 Wert für die NNM im Vergleich zur NCM war statistisch nicht abzusichern. Der wesentlich höhere Q10 Wert für die N2O Emission wird in der Regel nicht auf eine erhöhte N-Sättigung sondern auf andere positive Rückkopplungsmechanismen zurückgeführt, die in dieser Arbeit nicht gesondert untersucht wurden. Die Inkubation bei 20°C, eine Bodentemperatur die im Solling normalerweise nicht erreicht wird, hat zu einer drastischen Veränderung in der mikrobiellen Biomasse und Zusammensetzung geführt. Die mikrobielle Biomasse war ungefähr 50% niedriger im Vergleich zu den niedrigen Temperaturen in den Humusauflagen der 3 Standorte, obwohl die Mineralisation dem exponentiellen Temperaturanstieg folgte. Dies ist auf eine höhere spezifische Atmung (NCM g-1 Cmic) bei 20°C zurückzuführen. Diese Veränderung geht einher mit einer moderaten Reduktion der pilzlichen Biomasse in den Humusauflagen des Buchenstandortes, ist aber vor allem auf eine starke Reduktion der bakteriellen Biomasse zurückzuführen.III. Die Stickstoff Immobilisation durch Wurzeln wurde im 2. Versuch untersucht. Die Immobilisierung von 15N markiertem Stickstoffes durch mycorrhizierte Wurzeln kann die Retention von deponiertem Stickstoff durch den Umsatz derselben erhöhen und in der organischen Auflage gespeichert werden. Durch Isotopenuntersuchungen kann der Nachweis der Immobilisation erfolgen. Ein höhere 15N Retention in den Humusauflagen mit Buchensämlingen zeigte an, dass Pflanzen die N Immobilisierung im Boden verbessert haben. Es wurden keine Unterschiede zwischen den Humusauflagen festgestellt. Jedoch konnten die Ergebnisse aufgrund einer hohen räumliche Variation der N Mengen in den Humusauflagen bei gleichzeitig sehr hohen N Vorräten nicht statistisch abgesichert werden.IV. Das Pflanzenaufnahme von markiertem Stickstoff unterschied sich nicht zwischen den Arten und es konnten auch keine statistisch gesicherten Unterschiede bei der Aufnahme von 15N markiertem Ammonium und Nitrat festgestellt werden. Der größte Teil des aufgenommen 15N wurde für den Aufbau der oberirdischen Biomasse und der Hauptwurzeln verwendet (je, ein Drittel des gesamte Stickstoff Aufnahme). Feinwurzeln erklären weniger als ein Viertel der gesamten N Aufnahme. Die Anteil, der über Blätter dem Auflagehumus im zweiten Jahr potentiell hätte zugeführt werden können (Blätter wurden vor dem Laubfall gesammelt um den Fluß zu unterbinden) war kleiner als 5% der gesamten N-Aufnahme am Ende des Versuchs. Obwohl der jährlich Fluß keine große Bedeutung hat, kann er langfristig zu einer für das Waldökosystem wichtigen Speicherung im Auflagehumus führen.V. Die heterotrophe Immobilisation durch Mikroorganismen in der Humusauflage war 3 mal höher für Ammonium als für Nitrat(2. Experiment). Die bevorzugte heterotrophe Immobilisation von Ammoniums hat zu einer 2 mal höherer Retention von gespeichertem 15N in den Humusauflagen im Vergleich zu den Pflanzen geführt. In Gegensatz dazu war die Nitratimmobilisierung in der Humusauflage niedriger verglichen zu den Pflanzen, obwohl statistisch nicht verschieden. Insgesamt war die Immobilisieung des Ammoniums im Pflanze/Boden System ungefähr 60% höher als für Nitrat, und weist auf die Bedeutung der N-Formen bei der Immobilisation in Waldökosystemen hin.

The mechanisms of carbon and nitrogen transformation in forest ecosystems are important for the element cycling in forest ecosystems. Most forests in Germany have moder and mor humus forms which is why most of the element cycling in acid soils proceed in the forest floor. The quality of the forest floor is also assumed to be responsible for the retention of deposited nitrogen but there is a controversial discussion about the capacity of the forest floor to adsorb deposited nitrogen. Nitrogen deposition in forest ecosystems is of concern because of nitrate leaching and N2O emissions, also N2O is a greenhouse gas and has the ability to destroy the ozone layer in the stratosphere. Most forest ecosystems actually indicate a high ability to immobilize deposited nitrogen. The presented work contributes to the discussion regarding the function of the forest floor in the carbon and nitrogen transformation of forest ecosystems. Two experiments were conducted. Undisturbed cores from the forest floor of a beech (Fagus silvatica), a spruce (Picea abies) and a mixed tree forest (beech and spruce) at the Solling, Germany, were incubated at 1, 5, 10, 15, and 20°C to study the net C-mineralization, net N-mineralization, and N2O emission. In a second experiment the same forest floors were incubated with beech seeds over a period of 442 days to study the influence of trees on the carbon and nitrogen cycling.It was hypothesized:I. that the forest floors of spruce stands show a higher degree of N-saturation with higher C:N ratio, increased net N-mineralization (NNM) and losses via nitrate leaching and N2O/NO emissions. II. that N immobilization in the forest floor from atmospheric N deposition increases the NNM and N2O losses at elevated temperatures indicated by higher Q10 values compared to net C mineralization (NCM). III. based on the hypothesis of Aber et al (1998), mycorrhizal fine roots improve the N immobilization without increased CO2 emissions. IV. that the applied nitrogen in plant available forms to a lower extent is taken up directly by the plants leading to an immobilization via the litter and forest floor. V. that ammonium is preferred by microorganisms in contrast to plants, resulted in higher total retention in the soil-plant system when this N form is applied.I. A parameter to characterize the degree of N saturation of a forest ecosystem is the C/N ratio of the forest floor. A higher N deposition in spruce forests, primary resulted from a higher dry deposition, was assumed to have reduced C/N ratio in the forest floor to a larger extend than in the beech stand. Low C/N ratios in all three stands (beech, spruce, and mixed forest) indicated that high N deposition has increased the N content independent of the plant species. Moreover, all soil chemical properties of the forest floors did not show any significant difference. Net N-mineralization, studied in the first experiment, often observed to be higher in beech than in spruce forest soils, was similar and correspond with a uniform microbial biomass and ergosterol content, an indicator for fungal biomass.II. The temperature dependence of biological processes, studied in the first experiment, is generally be characterized by doubling or tripling if the temperature increases by 10°C (Q10 = 2-3). Incubation studies at 1, 5, 10, 15, and 20°C revealed a similar increase in NCM and NNM in the forest floor of the beech, spruce and mixed species forests. The higher Q10 value for NNM was not significantly different to NCM. Higher Q10 value for N2O than for NNM is well known from the literature and is rather explained by positive feed back mechanisms than by N saturation. At 20°C, a temperature which normally not affected the soils at Solling, a drastic change in the microbial community was observed. The microbial biomass was about 50% lower compared to the lower temperatures although the mineralization followed the exponential temperature increase and indicated a higher specific respiration (NCM g-1Cmic) at 20°C. Resulting from a moderate decrease in fungal biomass, which was higher at the beech stand than at the spruce stand, the decrease in microbial biomass was primary attributed to a decrease in bacterial biomass.III. N immobilization by roots was studied in the second experiment immobilization of deposited 15N labeled nitrogen by mycorrhizal roots may increase the 15N sequestration by their turnover which may be detectable in the soil organic matter. A higher 15N content in the forest floor with beech seedlings indicated that plants may have improved the N immobilization. Different forest floor material seems to have no effect on N immobilization. However, a high N stock and high spatial variability in the forest floors have prevented a statistically significant result.IV. The plant uptake of nitrogen was similar between the control and 15N-fertilized treatments and showed statistically insignificant differences in the uptake of nitrate and ammonium (second experiment). Most of the 15N taken up by the plants was used to build up the above ground seedling (one-third of total plant uptake) and the coarse roots (one-third of total plant uptake). Fine roots account for less than one-fourth. The 15N transfer to the forest floor via leaves in the second year, which were collected in autumn to prevent a 15N flux via litter fall, was less than 5% at the end of the experiment. Although this flux is of less importance annually it may be a very important pathway of deposited nitrogen to the forest floor in the long-term.V. Nitrogen immobilization by heterotrophic microorganisms in the forest floor was three times higher after ammonium than after nitrate(second experiment. The preferential heterotrophic use of ammonium resulted in a two times higher retention of deposited 15N in the forest floor compared to plants. In contrast, the nitrate immobilization in the forest floor was lower compared to plants although statistically not significantly different. In total the immobilization of ammonium in the plant-soil system was about 60% higher than for nitrate and indicated the importance of the N-forms deposition for the retention in forest ecosystems.