From arable field to forest: Long-term studies on permanent plots | Vom Acker zum Wald: Dauerflächenuntersuchungen zur Sukzession auf Ackerbrachen

Das Brachfallen von intensiv landwirtschaftlich genutzten Flächen ist seit Ende der 1960er Jahre in ganz Europa ein weitverbreitetes Phänomen. Fehlende Störungs-regime der landwirtschaftlichen Nutzung haben dabei einschneidende Veränderungen der Umweltbedingungen zur Folge, die innerhalb relativ kurzer Zeiträume zu grund-legenden Veränderungen der Pflanzengemeinschaft führen. Solche Faktoren auf-zudecken, die Veränderungen im Sukzessionsverlauf verursachen, ist eines der wichtigsten Felder ökologischer Forschung. Untersuchungsobjekt der vorliegenden Arbeit ist ein Dauerflächenversuch zur Sukzession auf Ackerbrachen im Experimentellen Botanischen Garten der Universität Göttingen. Die Besonderheit dieses Langzeitversuchs ist das Bestehen einer echten Zeitreihe seit 1968. Im Vergleich zu Chronosequenzstudien, bei denen Flächen in unterschiedlichen Sukzessionsstadien miteinander verglichen werden, besteht bei Dauerflächen nicht die Schwierigkeit unterschiedlicher Standortbedingungen, die kaum von zeitbedingten Veränderungen getrennt werden können. Folgende vier Schwerpunkte werden in der vorliegenden Arbeit anhand von vier Publikationen diskutiert: I. Die erste Studie untersucht die Veränderungen in der Struktur und Zusammen-setzung der sukzessionalen Pflanzengemeinschaften. Hauptaugenmerk lag dabei auf Artenreichtum, Zielarten des Naturschutzes und den Anteilen typischer Wald- und Offenlandarten am Gesamtartenspektrum. II. Um den Sukzessionsverlauf in Phasen einzuteilen, wurde in einer zweiten Pub-likation die Dynamik der Pflanzengemeinschaft während ungestört ablaufender Sekundärsukzession analysiert. Spezifische Merkmale der Pflanzenarten wurden herangezogen, um die einzelnen Sukzessionsphasen zu charakterisieren. III. In einer dritten Studie wurden Veränderungen der Boden- und Lichtverhältnisse betrachtet. Dabei wurde untersucht, inwieweit sich Ressourcen im Laufe der Zeit verändern und ob sich Unterschiede in der Flächenbehandlung zu Beginn der Sukzession indirekt, über Unterschiede in der Baumartenzusammensetzung, nach-haltig auf das Ressourcenangebot auswirken. IV. Um den potentiellen Beitrag der Bodensamenbank zur Phytodiversität von Stand-orten unterschiedlichen Sukzessionsalters und unterschiedlicher Störungsintensität zu beurteilen, wurde in einer vierten Studie, die Zusammensetzung und Größe der Bodensamenbank untersucht. Die Gesamtartenzahl zeigte eine signifikante Abnahme im Laufe der Sukzession, war aber stets deutlich höher im Vergleich zu aufgeforsteten Flächen gleichen Alters. Die Zahl typischer Offenlandarten nahm rasch ab, während sich typische Waldarten nur langsam etablierten. Der Sukzessionsverlauf konnte klar in Phasen unterschiedlicher Vegetationszusammensetzung und struktur unterteilt werden. Während der Sukzessionsbeginn durch einen hohen Anteil hinzukommender Arten charakterisiert war, nahmen mit zunehmendem Sukzessionsalter die Artenzahlen deutlich ab. Mit den Veränderungen der Pflanzengemeinschaft veränderten sich gleichzeitig wesentliche Ökosystemparameter: Organischer Kohlenstoff akkumulierte sich im Boden, Stickstoff zeigte eine Verlagerung von tieferen Bodenschichten in den Oberboden. Die unter-schiedlichen Behandlungen der Flächen zu Beginn der Sekundärsukzession führten zu einem deutlichen Gradienten in der Baumartenzusammensetzung sowie der Licht- und Nährstoffversorgung. Die Bodensamenbank war im Wesentlichen aus Arten früher Sukzessionsstadien und gestörter Standorte aufgebaut. Mit zunehmender Störungs-intensität verringerte sich der Unterschied in der Artenzusammensetzung zwischen Bodensamenbank und etablierter Vegetation. Innerhalb relativ kurzer Zeit hat ein grundlegender Wandel der Vegetation stattgefunden; von krautiger Offenlandvegetation hin zu strukturreichen Pionier-wäldern. Die vorliegende Arbeit zeigt, dass mit ungestörter Sekundärsukzession natürliche Prozesse ablaufen können und gleichzeitig die Möglichkeit zur kostenfreien Aufforstung besteht. Bedingt durch unterschiedliche Ausgangsbedingungen können auf gleichen Flächen unterschiedliche Sukzessionsabläufe auftreten, die sich jedoch im Laufe der Zeit angleichen. Die beobachteten Entwicklungen zeigten deutlich, dass Licht ein entscheidender Faktor im Sukzessionsverlauf ist. Die durch die Behandlung der Flächen zu Beginn des Experiments hervorgerufenen Unterschiede haben grundlegend die initiale floristische Zusammensetzung der Flächen bestimmt. Daraus resultierend haben die voneinander ab-weichenden Vegetationsentwicklungen die Lichtverfügbarkeit im Bestand sowie Humusmenge und Nährstoffversorgung nachhaltig beeinflusst. Die Analyse der Bodensamenbank ergab, dass die Erneuerungsfähigkeit einer bestehenden Pflanzengemeinschaft mit zunehmenden Sukzessionsalter und ab-nehmender Störungsintensität deutlich sinkt. Für viele Grünland- bzw. Waldarten, unterstreicht die vorliegende Arbeit die Bedeutung von Verbreitungsvektoren, da diese Arten im Allgemeinen eine geringe Kapazität aufweisen, Samen im Boden zu speichern. Gefährdete Arten bzw. Zielarten des Naturschutzes traten kaum in der Bodensamenbank auf. Daraus kann geschlussfolgert werden, dass deren Wieder-auftreten oder die Neubesiedlung von Flächen einzig von der Einwanderung von außen abhängt. Um allgemeine Muster und Strukturen zu erkennen, wurden die eigenen Daten mit zahlreichen anderen Untersuchungen zur Sekundärsukzession sowie Modell-vorstellungen und Theorien zum Sukzessionsverlauf verglichen. Vor dem Hintergrund, dass jede einzelne exakte Beschreibung eines Sukzessionsverlaufs einen ganz wesentlichen Beitrag zum Verständnis der ablaufenden Prozesse und zur Findung allgemeingültiger Konzepte leisten kann, stand der beschreibende Ansatz im Vordergrund. Desweiteren erlangen die Erkenntnisse aus beobachteten Sukzessions-verläufen in zunehmendem Maße bei der Restaurierung degradierter Ökosysteme, oder bei Fragen des Erhalts hoher Biodiversität von Ökosystemen, an Bedeutung.

Abandonment of former intensively used agricultural land is a widespread phenomenon throughout Europe since the late 1960s approximately. The absence of disturbance by agricultural land management leads to fundamental changes in ecosystem properties such as soil chemical parameters and light conditions. Dramatic changes occur in the plant communities within relatively short time. One of the most important areas in ecology is to find those factors that drive successional changes.The present study was carried out on a long-term permanent plot study site on old-field succession, located in the Experimental Botanical Garden of Göttingen University (Lower Saxony, Germany). It provides the distinctive feature of a real time series since 1968. In contrast to chronosequence studies, achieved by comparing different sites in various stages of succession, permanent plot studies do not run the risk of mixing age-related effects with site differences.The present thesis covers the following main points: I. The structural and compositional changes of the plant community were investigated in the first study. Thereby the focus lay on plant species richness, target species for nature conservation, and the proportion of forest and open landscapes species. II. The dynamics of plant species composition during undisturbed old-field succession were analysed in the second study, to identify a successional pathway characterised by a sequence of different stages. Life history traits were considered to find main attributes of the successive stages. III. The third study examined changes in soil and light conditions to answer the questions how resources change over time and if differences in initial plot treatment have indirect, via different species compositions, lasting effects on resource availability. IV. To evaluate the potential contribution of the soil seed bank to the plant community composition on sites differing in successional age or disturbance intensity, in the fourth study, plant species richness, size and composition of the soil seed bank were investigated and compared with above-ground vegetation. The total species richness significantly decreased during succession, but was always higher compared to technical afforestation of the same successional age. Open landscape species declined rapidly, whereas forest species showed a slow rate of establishment. The successional pathway consists of stages of differing vegetation composition and structure, characterised by specific life history traits. Early successional stages were characterized by a high proportion of species invasion, whereas with developing time species extinction increased. Together with the changes in the plant community significant changes in ecosystem parameters occurred. Soil organic carbon accumulated, nitrogen showed redistribution from the lower to the upper soil, and the light indicator value decreased. The initial treatment of the plots revealed a clear gradient regarding current tree species dominants, light and nutrient supply. The soil seed bank was mainly composed of early successional species of high disturbance habitats. Differences between seed bank composition and above-ground vegetation decreased with increasing disturbance intensity. To sum up, a fundamental vegetation change took place within relatively short time periods. Plots changed from open annual or perennial vegetation into mixed pioneer forest stands. The occurrence of rare plant species and the comparatively high species richness throughout succession emphasize undisturbed succession as a process producing pioneer forest stands more or less free of charge and close-to-nature. The results shows that on the same site, on plots with different initial conditions different pathways may occur, but that they obviously converge with progress in time. Light supply is the most decisive factor in the observed secondary succession. The induced differences, caused by the initial treatments, fundamentally determined the initial floristic composition. In consequence, the differences in vegetation development have sustainably influenced light availability, as well as litter pool and nutrient supply. Regeneration ability of an existing plant community dramatically decreases with increasing successional age and decreasing disturbance intensity. For many grassland and woodland species the present study underlines the importance of dispersal capacity, due to low seed accumulation in the soil. Since rare and target species were almost absent from the soil seed bank, their reappearance after local elimination or colonisation of a new site would be dependent on invasion from elsewhere. To find general patterns, the long-term dataset was compared with other studies and main theories and concepts of vegetation succession were applied. Against the background that each additional description of a successional pathway may broaden our understanding of the process of succession in itself, the main focus was set on a descriptive approach. In order to find general concepts, such exact descriptions contribute considerably to an effective synthesis of the many divergent observations from many different ecosystems. Further on, this kind of specific observations of successional pathways and the gained knowledge of succession grow more and more to an irreplaceable supporting instrument for restoration ecologists, nature conservationists and any decision makers in the field of ecosystem management.