Nutrient response efficiency, tree-microbe competition for nutrients and tree neighborhood dynamics in a mixed-species temperate deciduous forest in central Germany

In den meisten Ländern Mitteleuropas gilt weniger als ein Prozent des verbleibenden Laubwaldes als ungestört und temperierte Wälder sind Herausforderungen wie Arteninvasion, Klimawandel und steigender Stickstoff(N)-Deposition ausgesetzt. In der Vergangenheit wurde gezeigt, dass hohe N-Einträge N-Limitierungen verringern, Phosphor(P)aufnahme behindern und P-Mängel in der Buche auslösen können. Die Artendiversität von Bäumen kann die Bestandsproduktivität durch die Prozesse Komplementarität und Facilitation (Wachstumserleichterung) erhöhen, wenn diese einen wachstumslimitierenden Nährstoff betreffen. Ein Schlüsselprozess im Nährstoffkreislauf ist der Weg von Nährstoffen durch die mikrobielle Biomasse während der Dekomposition. Es wurde gezeigt, dass die mikrobielle Biomasse um N bspw. mit Buchen und um P mit tropischen Moorpflanzen konkurriert. Die Buche ist eine sehr konkurrenzfähige Baumart in temperierten Waldökosystemen aber kann von der Eiche in trockenen Bereichen übertrumpft werden, während Hainbuche und Linde eine geringere Rolle spielen. Eichen erfahren jedoch in der jüngsten Vergangenheit in europäischen Wäldern einen Rückgang, der womöglich auf hohe N-Einträge zurückzuführen ist. Für diese Arbeit untersuchten wir die Nährstoff-, Konkurrenz- und strukturelle Dynamik eines unbewirtschafteten, sehr naturnahen Laubwaldes in Mitteldeutschland, der aus Buche (Fagus sylvatica), Eiche (Quercus petraea und Quercus robur), Hainbuche (Carpinus betulus) und Linde (Tilia cordata und Tilia platyphyllus) aufgebaut ist. Unsere Ziele waren (1) zu erforschen, ob Komplementarität und/oder Facilitation die Produktivität in diesem Waldökosystem erhöht, (2) festzustellen, ob es Konkurrenz um die Nährstoffe N, P und K zwischen Bäumen und mikrobieller Biomasse gibt und, (3) die Nachbarschaftsdynamik der genannten Baumarten zu untersuchen und herauszufinden, ob der Eichenrückgang mit hoher N-Deposition einhergeht. In Beständen einer Art sowie verschiedenen Mischbeständen aus je drei Arten ermittelten wir Biomasseproduktion und Nährstoffverfügbarkeit. Nährstoffnutzungseffizienzkurven (Nährstoffnutzungseffizienz = Biomasseproduktion pro verfügbare Nährstoffe) wurden genutzt um festzustellen, ob ein bestimmter Nährstoff das Baumwachstum limitiert. Die jährliche Netto-Nährstoffveränderung wurde in einer Laubbeutel-Studie als Differenz zwischen ursprünglichem und verbleibendem Nährstoffgehalt des sich zersetzenden Laubfalls nach einem Jahr kalkuliert. Die Nährstoffresorptionseffizienz berechneten wir über die Ermittlung der N-, P- und Kalium(K)-Konzentrationen in sonnenexponierten Blättern und im gefallenen Laub. Die Nachbarschaftsdynamik von Bäumen wurde über die Durchmesserverteilung, überirdische Holzbiomasse für jede Artenkombination sowie eine Polygon-Abschätzung von Wachstumsräumen erforscht. Zusätzlich wurde eine durchmesserbasierte nearest neighbor(nächster-Nachbar)-Analyse für Baumpaare durchgeführt. Ein Geographisches Informationssystem (GIS) wurde genutzt um Wachstumsraum-Polygone zu erstellen und nächste Nachbarn zu bestimmen. Auf Einzelbaum-Level, ermittelt durch einen Nachbarschaftsansatz, waren relative Wachstumsraten von Buchen im Einzelbestand geringer als in der Mischung mit Linde und Hainbuche während das Wachstum von Linde im Einzelbestand größer war als in Mischung mit Buche und Eiche. Die Nährstoffnutzungseffizienzkurve für Buche zeigte optimale P- und K-Nutzungseffizienz für die Art in Mischbeständen, während sie in Einzelbeständen  P- und K-limitiert war. Während die jährliche Netto-Nährstoffveränderung in sich zersetzendem Blattlaub die Verfügbarkeit von P und K im Boden beeinflusste, war dies für N nicht der Fall. Resorptionseffizienzen von N, P und K hingen negativ mit der jährlichen Netto-Nährstoffveränderung zusammen. In unserer Studie zur Nachbarschaftsdynamik von Bäumen fanden wir heraus, dass intraspezifische nearest neighbors gleiche Durchmesser aufwiesen und ihren Durchmesser gleichzeitig mit dem des Nachbarn vergrößerten. Im Gegensatz dazu waren die Durchmesser von interspezifischen nearest neighbors im Allgemeinen unterschiedlich und der Durchmesser des Nachbarn verringerte sich mit zunehmendem Durchmesser des Zielbaums. Eichen konnten ihren Wachstumsraum mit zunehmendem Durchmesser nicht vergrößern, aber dominierten ihre nearest neighbor über die Größe. Unsere Ergebnisse zeigten, dass im untersuchten Waldökosystem Nährstofflimitierungen artabhängig waren und dass die Nutzung von Nährstoffnutzungseffizienz und Nachbarschaftsansatz geeignete Mittel sind, den Einfluss einzelner Baumarten auf die Produktivität einer Art im Rein- und Mischbestand zu ermitteln – so wie die beobachtete Facilitation der Buche im Mischbestand. Diese Werkzeuge stellen eine wichtige Basis zur verbesserten Bewirtschaftung typischer temperierter Mischwälder dar. Wir schlussfolgerten weiterhin, dass Konkurrenz zwischen mikrobieller Biomasse und Bäumen für P und K hoch, aber für N weniger bedeutend war, was wahrscheinlich in hoher N-Deposition in diesem Waldökosystem begründet liegt, welche den internen N-Kreislauf entkoppelte. Die hohe N-Deposition trug wahrscheinlich auch zu geringer Verjüngung der Eiche bei, während ältere Eichen in unserem Untersuchungsgebiet im Wettbewerb um Licht erfolgreich waren. Die Bestandsstruktur war charakterisiert durch stärkere interspezifische verglichen mit intraspezifischer Konkurrenz. Daraus resultierend bildeten Reinbestände aus Buche, Eiche und Linde Klimaxbestände hoher Biomasse innerhalb eines sich verändernden, kleinskaligen Mosaiks verschiedener Artenzusammensetzungen. In Reaktion auf neue Bewirtschaftungsanforderungen des Globalen Wandels sind weiterführende Forschungen zu Nutzungseffizienz unterschiedlicher Ressourcen für Baumarten in verschiedenen Zusammensetzungen empfehlenswert.

In most Central European countries, less than one percent of the remaining broadleaved forest is undisturbed and temperate forests face challenges such as species invasion, climate change and increased nitrogen deposition. High N deposition has been shown to alleviate N limitation, inhibit P uptake and cause deficiencies in leaf P status of beech. Tree species diversity may increase stand productivity in temperate forests through complementary resource use and/or facilitation of a limiting nutrient. The passage of nutrients through microbial biomass during decomposition is a key process in nutrient cycling and competition between trees and the microbial biomass has been demonstrated for N e.g., in beech trees and for P in tropical peatlands. Beech is a very competitive tree species within temperate forest ecosystems, but may in dry areas be outcompeted by oak, while hornbeam and lime play a smaller role. However, oak experiences a recent decline in European forests, possibly also related to high N deposition. In this work, we explored nutritional, competitive and structural dynamics in an unmanaged, very close-to natural mixed species deciduous forest in Central Germany, comprised of beech (Fagus sylvatica), oak (Quercus petraea and Quercus robur), hornbeam (Carpinus betulus) and lime (Tilia cordata and Tilia platyphyllus). Our aims were to: (1) investigate whether complementarity and/or facilitation increase productivity in this forest ecosystem, (2) determine whether there is competition for nutrients (N, P and K) between trees and the microbial biomass and, (3) investigate tree neighborhood dynamics and whether oak declined in this forest due to high N deposition. In stands of single species (mono-species stands) and in stands with different combinations of three of the tree species (mix-species stands), we measured biomass production and availability of nutrients. Nutrient response efficiency curves (nutrient response efficiency = biomass production per nutrient availability) were used to evaluate whether a specific nutrient limited tree growth. Annual net nutrient change in a litterbag study was calculated as the difference between the initial and remaining nutrient contents in the decomposing leaf litter after one year. For the calculation of nutrient resorption efficiency, we measured N, P and K concentrations in sun-exposed leaves and in leaf litterfall. Tree neighborhood dynamics were assessed by diameter distribution for each species, above-ground woody biomass for each species composition as well as polygon-estimation of growing spaces and diameter based nearest-neighbor analysis for tree pairs. A geographic information system (GIS) was used to create such polygons and detect nearest neighbors. At a tree level, using a neighborhood approach, relative growth rates of beech trees in mono-species stands were smaller than when they were in mix with lime and hornbeam whereas growth of lime trees in mono-species stands was larger than in mix with beech and oak. The nutrient response efficiency curve for beech showed that beech trees in mix-species stands had optimal P and K response efficiencies whereas beech trees in mono-species stands showed P and K limitations. While net nutrient change in decomposing leaf litter influenced the availability of P and K in the soil, this was not the case for soil N availability. Resorption efficiencies for N, P and K were negatively related to net nutrient change in decomposing leaf litter. In our study on tree neighborhood dynamics we found that in intraspecific nearest-neighborhoods, neighbors had the same dbh and increased their dbh with that of their neighbor. In contrast, in interspecific nearest neighborhoods, dbh between neighbors generally differed and neighbor dbh decreased with increasing dbh of a target tree. Oak trees were not able to increase growing space with dbh but dominated in size over their nearest neighbors.  Our results showed that in the studied forest ecosystem, nutrient limitation was species-dependent and that using nutrient response efficiency and a neighborhood approach are useful tools in quantifying the effects of individual tree species on a species’ productivity between mono- and mix-species stands, such as an observed facilitation of beech in mixed-species stands. These tools provide important basis for improving management of typical mix-species, temperate forests. We also concluded that competition between microbial biomass and trees was strong for P and K and minor for N, likely due to high atmospheric N deposition in this forest ecosystem, resulting in decoupling of the internal N cycle. High N deposition likely also contributed to little recent rejuvenation of oak trees, while older oak trees were competitive for light in our research area. Stand structure was characterized by greater inter- compared to intraspecific competition. As a result, mono-species stands of beech, oak and lime formed high-biomass climax stands in a shifting small-scale mosaic of compositions. In meeting the new management demands of global change, further investigations of resource response efficiency for tree species in different species compositions are recommended.