Influence de l'hétérogénéité environnementale passée et présente sur l'écologie et la biogéographie des espèces d'arbres dans le hotspot de biodiversité des Ghâts occidentaux | Influence of past and present environment on the ecology and biogeography of tree species in the Western Ghats biodiversity hotspot

English. Multiple and entangled ecological and evolutionary processes determine the architecture of biodiversity in space and time. Deciphering these influences is key to understanding fundamental questions relating to the current distribution and assemblage of species, the susceptibility of species to environmental change, and the influence of the biogeographic context on diversification. In the face of ongoing and large-scale habitat alterations of climatic and anthropogenic origin in species-rich tropics, this understanding is all the more important to inform conservation strategies. This is particularly the case in the Western Ghats of India which, along with Sri Lanka, is one of the eight hottest global biodiversity hotspots and one of the most densely populated. Little is known about the ecological and biogeographical drivers of Western Ghats biodiversity, and the basic objective of the thesis is to characterize the role of past and present environmental conditions on the distribution and diversification of Western Ghats tree species. We did this by integrating species distribution models and the analysis of phylogenetic and reproductive trait variation across broad-scale gradients in this region spanning 8 degrees of latitude.First, we examined how past environmental fluctuations could have influenced endemic species distributions over time. We modelled the potential distribution of tree species over the last glacial cycle, and identified basic scenarios of species stability/expansion, contraction, and migration (article 1). Second, we investigated the phylogenetic structure of tree communities to characterize the legacy of past adaptations and the signatures of current environmental filters along gradients (article 2). We found lower phylogenetic diversity under hydric stress or historical instability, suggesting filtering of lineages with specific adaptations. Overdispersion occurs either in least seasonal and more stable forests or in high elevation ecosystems; in the former case, this could be ascribed to ecological diversification over the long term and conservation of old lineages in refugia, and in the latter, to the assemblage of species pools of distinct biogeographic and evolutionary backgrounds (temperate and tropical). Lastly, we addressed in what conditions separation of sexes (dioecy) has been selected for in the course of evolution and in extant ecosystems. We found reverse spatial patterns of dioecious species frequency for endemics and non-endemics, pointing to different mechanisms selecting for dioecy: conservation of non-endemic dioecious lineages in least seasonal southern WG forests, vs. diversification of dioecious endemics in more seasonal and unstable environments northward (article 3).The results concur to highlight the key role of environmental gradients and biological adaptations in the biogeography and ecology of Western Ghats trees. They stress the importance of long-term evolutionary processes and climatic variations in shaping current species pools and patterns of tree species diversity in a highly diverse yet little studied region.

French. Des multiples processus écologiques et évolutif interdépendants déterminent l'organisation de la biodiversité dans le temps et l'espace. Déchiffrer ces influences est indispensable pour comprendre les mécanismes régissant la distribution et les assemblages actuels d'espèces, la sensibilité des espèces aux changements environnementaux, et l'influence du contexte géographique sur la diversification. Face aux modifications climatiques et anthropiques à large échelle des habitats dans les tropiques, cette compréhension est devenue un enjeu pressant pour informer les politiques de conservation. Cet enjeu est particulièrement criant dans les Western Ghats d'Inde et au Sri Lanka, un des huit hottest hotspots de biodiversité et l'un des plus densément peuplé. Les processus écologiques et biogéographiques responsables de la biodiversité élevée des Western Ghats restent mal connus. L'objectif de cette thèse est de caractériser le rôle des conditions environnementales passées et présentes dans la distribution et la diversification des espèces d'arbres des Western Ghats. Nous présentons ici une étude intégrant des modèles de distributions d'espèces et l'analyse des traits phylogénétiques et reproductifs le long de gradients environnementaux de cette région couvrant 8 degrés de latitude.Dans une première partie nous avons cherché à comprendre comment les fluctuations environnementales passées ont pu influencer la distribution des espèces endémiques. Nous avons modélisé la distribution potentielle des espèces d'arbres durant le dernier cycle glaciaire et identifié quatre scénarios : stabilité, expansion, contraction et migration (article 1). Dans une deuxième partie, nous avons analysé la structure phylogénétique des communautés d'arbres afin de caractériser l'héritage des adaptations passées et la signature du filtrage environnemental contemporain (article 2). Nous avons observé une faible diversité phylogénétique dans les zones les plus arides ou historiquement moins stables, ce qui suggère la sélection de lignées adaptées. Au contraire, une surdispersion phylogénétique a été observée dans les régions à faible saisonnalité ou à haute altitude. Le premier cas peut être attribué à une diversification sur le long terme et à une conservation des lignées dans des refuges ; le second correspond à l'assemblage de pool d'espèces provenant de contextes biogéographiques et évolutifs distincts (i.e. tempéré et tropical). Enfin, nous avons investigués les conditions dans lesquelles la séparation des sexes (dioécie) à été sélectionnée au cours de l'évolution et dans les écosystèmes actuels. Nous avons observés des patrons spatiaux opposés entre espèces endémiques et non-endémiques. Cela suggère des mécanismes différents à l'origine de la sélection des espèces dioïques : conservation des lignées non-endémiques dioïques dans les zones à faibles saisonnalités dans le sud des WG, et diversification des endémiques dioïques dans les zones instables à fortes saisonnalité plus au nord (article 3).Les résultats soulignent le rôle clé des gradients environnementaux et des adaptations biologiques dans la biogéographie et l'écologie des arbres des Western Ghats. Ils soulignent l'importance des processus évolutifs et des fluctuations climatiques dans la constitution des pools d'espèces et les patrons de diversité géographiques d'aujourd'hui dans une région diverse et pourtant mal connue.