Dendroecology and genetics of a beech (Fagus sylvatica) population at the species' warm range margin | Dendroécologie et génétique d'une population de hêtre (Fagus sylvatica) en marge chaude de l'aire de répartition de l'espèce

English. Modern climate change is expected to cause a decline of forest tree populations that reside at the current low-latitude margin of species' ranges. Warming and a changing water balance stress are expected to result in reduced tree growth and reproduction and increasing mortality. This doctorate thesis investigates the demographic and genetic structure of a natural beech (Fagus sylvatica) population located in a climate refugium at the species' xeric range margin in SW France. This population persists on the slopes of a karstic canyon along the Ciron River (Gironde), a place that already harboured beech during the past glacial period. The overall goal of the present thesis is to better understand how this refugial population has managed to persist through past climate changes and how it responds to recent global warming.The first thesis chapter assesses the genetic structure and diversity of the entire adult tree population (n = 932) to infer its postglacial history. The study reveals that the stand consists of two genetic clusters with different levels of diversity, which are likely to reflect an ancient local population that is successively being colonized by immigrant genotypes. The second thesis chapter investigates the mating system and patterns of pollen movement within the population by analysing seed progenies from selected mother trees (n = 30). It shows that predominant mating between genetically related neighbours has resulted in a very strong spatial genetic structure, a phenomenon that helps explain the observed slow admixture of the two genetic clusters present in the population. The third thesis chapter performs an extensive dendroecological analysis based on a third of the adult beech population (n = 317), plus 79 Pedunculate oaks (Quercus robur) sampled for comparison. Tree-ring studies and modeling based on climate projections reveal that beech growth has been so far relatively slightly affected in an increasingly xeric climate conditions. A strong increase in radial growth has been shown for beech between 1860 and 1920 that ceased later on. Then growth has declined imperceptibly since the 1980s without showing any accentuated decreasing according to the future climate scenarios data of the region. Fine-scale analyses including carbon stable isotopes show great among-tree heterogeneity in performance (in terms of growth and water use efficiency) that is partly driven by the fine-scale topography of the refugial habitat and might also be influenced to a small extent by the tree genotype.Its combination of dendroecological and molecular ecological research approaches has enabled the thesis to attain important insights into the special character of the Ciron beech population and its performance within a constraining abiotic environment. Such insights represent valuable background information for the conservation and management of this and other refugial forest tree populations in a rapidly changing climate.

French. Le changement climatique devrait causer un déclin des populations d'arbres forestiers résidant à des faibles latitudes, en marges chaudes de la distribution de l’espèce. En effet, le réchauffement et le stress dû au changement de l'équilibre hydrique devraient entraîner une réduction de la croissance et de la reproduction des arbres, et une augmentation de la mortalité. Cette thèse de doctorat étudie la structure démographique et génétique d'une population naturelle de hêtre (Fagus sylvatica) située dans un refuge climatique, en marge chaude de la distribution de l’espèce dans le sud-est de la France. Cette population persiste sur les pentes des gorges karstiques le long d’une rivière, le Ciron (Gironde), un lieu qui hébergeait déjà des hêtres pendant la dernière période glaciaire. L'objectif général de la présente thèse est de mieux comprendre comment cette population de refuge climatique a réussi à persister à travers les changements climatiques passés et comment elle pourrait répondre au réchauffement climatique. Le premier chapitre de thèse évalue la structure et la diversité génétique de l'ensemble de la population d'arbres adultes (n = 932) afin d’inférer son histoire postglaciaire. L'étude révèle que la population se compose de deux clusters génétiques avec différents niveaux de diversité. Cela peut refléter une population locale ancienne qui a été successivement colonisée par des génotypes d'immigrés. Le deuxième chapitre de la thèse étudie le système d'accouplement et les modèles de mouvement du pollen au sein de la population. Cela était possible en analysant les progénitures de graines provenant d'arbres mères sélectionnés (n = 30) tout le long de la population. L’étude montre que l'accouplement prédominant entre voisins génétiquement apparentés a entraîné une structure génétique spatiale très forte. Ce phénomène aide à expliquer le brassage lent des deux clusters génétiques présents dans la population. Le troisième chapitre de la thèse consiste en une analyse dendroécologique basée sur un tiers de la population adulte de hêtres (n = 317), plus 79 chênes pédonculés (Quercus robur) échantillonnés pour la comparaison. Les études sur les cernes annuels et la modélisation basée sur les projections climatiques révèlent que la croissance du hêtre a été relativement peu affectée par des conditions climatiques de plus en plus sèches. Une forte augmentation de la croissance radiale a été démontrée pour le hêtre entre 1860 et 1920 qui a atteint un plateau plus tard. Ensuite, la croissance a légèrement diminué depuis les années 1980, et cela ne sera probablement pas accentué à l’avenir d'après les scénarios climatiques futurs de la région. En outre, les analyses à des échelles fines, y compris les isotopes, montrent une grande hétérogénéité de performance entre les arbres en terme de croissance et d'efficience d'utilisation d’eau. Cela est en partie expliqué par la topographie locale de la vallée refuge, et pourrait également être influencé, dans une faible mesure, par le génotype des arbres.La combinaison des deux approches de recherche, la dendroécologie et l’écologie moléculaire, a permis à cette étude d'atteindre des meilleures connaissances sur cette population particulière de hêtres dans la vallée du Ciron et sur sa performance dans un environnement abiotique contraignant. Ces idées représentent des informations de base précieuses pour la conservation et la gestion de cette population et d'autres populations d'arbres forestiers dans un climat en évolution rapide.