Maize cell-wall development and impact on the variability of cell-wall degradability | Mise en place de la réticulation des parois de maïs au cours du développement et impact sur la variabilité de la dégradabilité des polysaccharides pariétaux

French. Le potentiel de valorisation, aussi bien pour l'alimentation animale que pour la production bioénergétique, du maïs est limité par la lignification et la réticulation des parois. L'amélioration de la dégradabilité enzymatique des lignocelluloses est un objectif important. Nous nous sommes attachés dans ce travail à l'étude approfondie de la mise en place de la lignification dans la paroi chez le maïs ainsi qu'aux facteurs biochimiques et anatomiques pariétaux qui peuvent avoir un impact sur la dégradabilité des parois. Dans la première partie de ma thèse, 8 lignées recombinantes de maïs ont été sélectionnées sur la base d'une teneur en lignine comparable pour évaluer l'impact des facteurs biochimiques sur la dégradabilité des parois et sur les performances agronomiques des maïs. Ces lignées recombinantes et leurs parents ont été analysés biochimiquement de façon approfondie. Le rendement β-O-4 au sein des lignines et la teneur en acide p-coumarique estérifié sont les deux facteurs les plus corrélés négativement et significativement à la dégradabilité des parois. Une analyse par régression multiple a montré que plus de 80% des variations de la dégradabilité de paroi, dans ces dix lignées, sont expliqués par un modèle retenant comme meilleurs régresseurs la teneur en lignines combinée au pourcentage d'unité S acylées par l'acide p-coumarique. L'étude morphologique que nous avons réalisée nous a montré que les facteurs biochimiques limitant la dégradabilité de paroi peuvent par contre s'avérer favorables pour assurer la performance agronomique de la plante via des mécanismes de plasticité pariétale. Cependant et de façon très encourageante, nous avons aussi montré qu'il était tout à fait possible de retenir du matériel amélioré en termes de qualité de paroi et qui conservait de bonnes performances agronomiques. Dans la deuxième partie de ma thèse, nous avons étudié le schéma de mise en place des parois au cours du développement des plantes pour des lignées présentant des teneurs en lignine comparables au stade ensilage mais des dégradabilités de parois contrastées. Nous avons caractérisé biochimiquement les entrenoeuds au cours du développement. En parallèle, nous avons développé une méthode de quantification de la variation de distribution spatiale des lignines au long de la coupe afin de compléter notre étude au cours du développement par une caractérisation histologique détaillée. D'un point de vue temporel, les différentes composantes pariétales sont incorporées graduellement, en fonction du stade de développement. Trois étapes majeures de développement ont été identifiées. D'un point de vue spatial, au sein de l'entrenoeud, le développement des parois est différent selon les régions. Une importante variabilité génétique a été observée pour le développement sur ces deux axes et ces variations sont associées à la variation de la dégradabilité de paroi. L'ensemble des résultats de ce travail est discuté d'une part en termes de contribution à la compréhension de la lignification des parois ainsi qu'à l'impact des différents facteurs biochimiques et histologiques sur la dégradabilité et d'autre part en termes d'application afin de proposer des solutions pour améliorer de la qualité des parois.

English. Maize potential value, as well as animal feed or as bioenergetics resources, is limited by the lignification of the cell wall and by the cross-linking between cell wall components. Improvement of cell wall enzymatic degradability is an important goal. In the present work we focused on the study of cell wall lignification including its establishment and the biochemical or anatomical cell wall related factors in order to investigate the impact of all these characteristics on cell wall degradability. In the first part of my work, 8 maize recombinant inbred lines were selected on the basis of their comparable lignin content and their contrasted cell wall degradability in order to assess the impact of biochemical traits on both the cell wall degradability and the plant agronomic performances independently of the main “lignin content” factor. These recombinant inbred lines and their parents were analyzed for esterified and etherified p-hydroxycinnamic acid content, for lignin content, composition and structure and for in vitro cell wall degradability. Lignin structure and esterified p-coumaric acid content were highly and significantly correlated with in vitro cell wall degradability. A multiple regression analysis showed that more than 80 % of cell wall degradability variations were explained by a regression model including two main explanatory factors: the lignin content and the estimated proportion of S lignin units esterified by p-coumaric acid. The morphological study showed that the biochemical factors limiting cell wall degradability were on the contrary favorable for ensuring agronomic performances. In the second part of my work, we studied the cell wall developmental pattern during maize internode growth. We compared the developmental pattern of 3 maize lines which presented quite similar lignin content but very different cell wall degradability at silage stage. We first characterized biochemically internodes sampled throughout plant development. Subsequently, we developed a method to quantify the variation of lignin spatial distribution within the whole stem section. At last, we completed our study of cell wall establishment by an anatomical characterization. From a temporal point of view, the different wall components were incorporated gradually during the development and three major steps were identified. From a spatial point of view, in the internode, the development of cell wall is different according to the considered region. Clearly genetic variations were observed for developmental pattern in both the two axes and were found to be associated with the variation of cell wall degradability. The results of this work were discussed firstly in terms of contribution to the understanding of cell wall lignification and of relationships between biochemical and anatomical factors with cell wall degradability variations and secondly in terms of application to propose solutions to improve cell wall quality.