New insights from niche theory on plant adaptation and ecosystem functioning | Théorie de la niche : nouvelles perspectives sur l'adaptation des plantes et le fonctionnement des écosystèmes

French. Les plantes, comme tous les êtres vivants, entretiennent un rapport double à leur environnement. L’environnement sélectionne quelles stratégies peuvent s’établir, et les stratégies ainsi sélectionnées façonnent en retour cet environnement. Cette boucle de rétroaction environnementale, lorsqu’elle est alimentée par une variabilité de formes, est le moteur de l’évolution, de l’assemblage des communautés et du développement écosystémique, et détermine en fin de compte les propriétés émergentes des écosystèmes.Les approches issues de l’écologie théorique reconnaissent depuis longtemps cette dualité, comme en témoignent les concepts de "niche de besoin" et "niche d’impact" au cœur de la théorie contemporaine de la niche. Similairement, les approches type « théorie des jeux » comme la dynamique adaptative reconnaissent le rôle central joué par la boucle de rétroaction environnementale en tant que moteur des dynamiques éco-évolutives.Dans cette thèse, j'unifie ces deux perspectives théoriques et les applique à des problèmes écologiques variés, dans le but de comprendre comment les interactions réciproques entre les plantes et leur environnement déterminent les traits adaptatifs des plantes et les propriétés émergentes des écosystèmes.Dans un premier temps, je propose un cadre mathématique général et rigoureux à la théorie contemporaine de la niche et la méthode graphique qui lui est associée. Après avoir étendu ce cadre à la prise en compte d’un continuum de stratégies en interaction à l’aide d’enveloppes géométriques, je montre comment appliquer la théorie contemporaine de la niche à deux perspectives, à savoir les dynamiques éco-évolutives et l’assemblage de communautés par remplacements successifs de stratégies.Dans un second temps, j’applique cette approche à l’étude de l’évolution des défenses des plantes contre les herbivores le long de gradients de nutriments, en considérant l’évolution des traits d’acquisition de la ressource, de tolérance et de résistance aux herbivores. Je montre que la prise en compte des transferts trophiques conduit à la sélection de stratégies compétitives mais sans défense dans les environnements pauvres, alors que ce sont toujours des stratégies défendues (résistantes, tolérantes, ou la coexistence des deux) qui dominent dans les environnements riches en nutriments. Mes résultats mettent en évidence le rôle central joué par la rétroaction plante-herbivores dans la détermination des patrons de défense des plantes.Dans un troisième temps, je montre comment la théorie contemporaine de la niche peut être étendue pour prendre en compte la facilitation. J’utilise ensuite cette approche pour montrer comment la colonisation d’un substrat nu par une communauté de plantes fixatrices d’azote couplée au recyclage des nutriments peut donner naissance à de la succession par facilitation. Contrairement aux modèles habituels de succession, je montre que la succession par facilitation donne lieu à un développement autogène de l’écosystème ainsi qu’un régime de bistabilité entre la végétation et le substrat nu en fin de succession. Enfin, je propose une nouvelle théorie de la succession basée sur les ratios de ressources.Pris dans leur ensemble, ces nouveaux développements démontrent que la théorie de la niche peut être adaptée à l’étude d’un large champ de situations écologiques, de la facilitation aux dynamiques éco-évolutives et à l’assemblage des communautés. Dans ce cadre conceptuel, mon approche basée sur les enveloppes s’avère être un outil efficace pour passer de l’échelle individuelle à l’échelle de l’écosystème, en assimilant le remplacement adaptatif d’espèces à une plasticité des propriétés écosystémiques. Cette approche permet alors de décrire l’émergence des boucles de régulation qui contrôlent le fonctionnement des écosystèmes, comme l’illustrent mes résultats le long de gradients de nutriments sur la transition entre régimes de succession ou encore l’émergence de culs-de-sac trophiques.

English. As living organisms, plants present a dual relationship with their biotic and abiotic environment. The environment selects plant strategies that can establish, and selected strategies in turn impact and shape the environment as they spread. When fueled by variation ,this environmental feedback loop drives evolution, community assembly and ecosystem development, and eventually determines the emergent properties of ecosystems.Theoretical ecology approaches have long recognized this duality, as it is at the core of contemporary niche theory through the concepts of requirement and impact niche. Similarly, game-theoretical approaches such as adaptive dynamics have emphasized the role played by the environmental feedback loop in driving eco-evolutionary dynamics. However, niche theory could benefit from a more individualistic, selection based perspective, while adaptive dynamics could benefit from niche theory’s duality and graphical approach.In my dissertation, I unify these theoretical perspectives and apply them to various ecological situations in an attempt to understand how the reciprocal interaction between plants and their environment determines plant adaptive traits and emergent ecosystem functions.First, I introduce a general and rigorous mathematical framework to contemporary niche theory and the associated graphical approach. By extending these ideas to a continuum of interacting strategies using geometrical envelopes, I show how contemporary niche theory enables the study of both eco-evolutionary dynamics and community assembly through species sorting. I show how these two perspectives only differ by the range of invaders considered, from infinitesimally similar mutants to any strategy from the species pool. My results also emphasize the fact that selection only acts on the requirement niche, evolution of the impact niche being just an indirect consequence of the former.Second, I use this approach to study the evolution of plant defenses against herbivores along a nutrient gradient, by considering the joint evolution of resource acquisition, tolerance and resistance to herbivores. I show that trophic transfers lead to the selection of very competitive, undefended strategies in nutrient-poor environments, while defended strategies -- either resistant, tolerant or the coexistence of both -- always dominate in nutrient-rich environments. My results highlight the central, and often underestimated, role played by plant-environment feedbacks in shaping plant defense patterns.Third, I extend contemporary niche theory to facilitation originating from positive environmental feedback loops. I use these new tools to show how colonization of a bare substrate by a community of nitrogen-fixing plants coupled with nutrient recycling can lead to facilitative succession. Contrarily to previous competition-based succession models, I point out that facilitative succession leads to autogenic ecosystem development, relatively ordered trajectories and late succession bistability between the vegetated ecosystem and the bare substrate. By showing how facilitative succession can turn into competition-based succession along an increasing nitrogen gradient, I derive a new resource-ratio theory of succession.Overall, these new theoretical developments demonstrate that niche theory can be adapted to study a broad range of ecological situations, from facilitation to eco-evolutionary dynamics and community assembly. Within this framework, my envelope-based approach provides a powerful tool to scale from the individual level to the ecosystem level, lumping selection-driven species turnover into plastic ecosystem properties. This, is turn, helps describing the emergence at the ecosystem scale of regulation feedback loops that drive ecosystem dynamics and functioning, as exemplified by my results along increasing resource gradients showing a transition from facilitation- to competition-based succession or the emergence of trophic dead-ends.