Effects of patchy nitrogen inputs and soil nitrogen heterogeneity on grassland structure and function | Impact de l'hétérogénéité spatiale en azote sur la structure et le fonctionnement des prairies

English. Grasslands provide a variety of important ecological and economic services worldwide. Improved understanding of grassland structure and function is necessary for the development of sustainable management and maintaining the provision of multiple ecosystem services in a changing environment. However, predicting grassland structure and function is a challenge because grasslands are dynamic, heterogeneous systems. In grazed grasslands, large herbivore activities promote heterogeneity in soil nutrients via excretion, but the effects of patchy nutrient inputs and soil spatial heterogeneity on grassland structure and function remain unclear. This thesis addresses effects of spatial heterogeneity in soil nitrogen (N) for grassland ecosystem structure and function, with particular emphasis on community responses. A combination of experimental and modelling approaches are used to study impacts of a number of different patch attributes (N form, patch size, patch contrast), as well as possible interactions with rainfall regime and timing of N inputs. We find that patchy N inputs enhance within plot-plant production and biomass variability irrespective of N form, but do not modify whole-plot plant production in the short term. Nevertheless, patchy organic N promotes spatial and temporal asynchrony in plant-soil responses, with implications for longer-term grassland function. Unlike plant production, community structure responds significantly to patchy N inputs, with increased community dominance and a shift in the rank of subordinate species. Contrary to expectations, rainfall quantity does not modify heterogeneity effects on either plant production or community structure. Modelling work shows that heterogeneity effects on field-scale production vary depending on patch size and patch contrast. For a fixed total N input, field-scale grassland production responds positively to patch size, but decreases in high- versus low-patch contrast conditions. Patch size does not interact with patch contrast or timing of N inputs on grassland production. Overall, our results highlight the importance of N heterogeneity for plant and soil processes at different spatial scales, and demonstrate that heterogeneity effects vary depending on patch attributes. Biotic interactions (competition) appear to play a relatively greater role than abiotic factors (chronic rainfall changes) for heterogeneity effects. Impacts of N heterogeneity on plant and soil processes may have significant implications on plant-soil feedbacks involved with the regulation of biogeochemical cycling, and provide useful information for the development of efficient N management strategies.

French. A l’échelle mondiale, les prairies fournissent une grande variété de services écosystémiques et sont le support économique de nombreux systèmes d’élevage. Dans un contexte global éminemment changeant, une meilleure compréhension de la structure et du fonctionnement des prairies est incontournable pour proposer à la fois des gestions plus durables des ressources et promouvoir la fourniture de services écosystémiques diversifiés par ces écosystèmes. Les prairies étant des écosystèmes dynamiques et hétérogènes, notre capacité à prédire leur fonctionnement et leurs trajectoires de réponse à un facteur environnemental (climat, gestion) reste un défi scientifique important. Ainsi, dans des prairies pâturées, l’activité de grands herbivores va être facteur d’hétérogénéité des nutriments du sol via l'excrétion. Cependant les effets de ces apports nutritifs en « patchs » et de l'hétérogénéité spatiale du sol sur la structure et les propriétés de la prairie restent peu connus. L’objectif de cette thèse est d’examiner les effets de l'hétérogénéité spatiale de l'azote (N) dans le sol sur l’écosystème prairial, en portant une attention particulière sur les réponses des communautés végétales. Notre démarche a combiné des approches expérimentales et de modélisation pour analyser les impacts d'un certain nombre d'attributs de « patch » (différentes formes d’N, taille et contraste du patch), et leurs interactions possibles avec le régime de pluviométrie ou encore la date des apports en N. Nous montrons que des apports hétérogènes en N augmentent la production des plantes et la variabilité de la biomasse intra-parcelle quel que soit la forme d’N, mais qu’ils ne modifient pas, à court terme, la production à l’échelle de la parcelle prise dans son entier. Néanmoins, des apports hétérogènes d’N-organique favorisent l’asynchronie spatiale et temporelle entre les compartiments plante - sol, avec des implications pour le fonctionnement de la prairie à plus long terme. Contrairement à la production, la structure de la communauté végétale répond significativement à l’hétérogénéité en N, avec une dominance accrue de certaines espèces et un changement dans le rang des espèces subalternes. Contre toute attente, dans cette étude, la quantité de pluie ne modifie pas les effets de l'hétérogénéité sur la production et la structure de la communauté végétale. Des simulations réalisées avec un modèle spatialisé montrent que les effets de l'hétérogénéité sur la production à l’échelle de la parcelle varient selon la taille et le niveau de contraste du patch. Pour un même apport total en N, la production répond positivement à la taille de patch, mais elle diminue dans des conditions de fort contraste en comparaison à des conditions de faible contraste. Nous n’avons pas relevé d’interactions entre la taille de patch, le niveau de contraste de patch ou la date des apports en N sur la production de prairie. D’une manière générale, nos résultats soulignent l'importance de l’hétérogénéité en N pour les processus plante-sol à différentes échelles spatiales et montrent que les effets de l'hétérogénéité varient en fonction des attributs des patchs. Les interactions biotiques (ici la compétition) semblent jouer un rôle relativement plus important que les facteurs abiotiques (ici changements chroniques de pluviométrie) pour les effets d'hétérogénéité. Nous concluons que les impacts de l'hétérogénéité en N sur les processus plante-sol peuvent avoir des conséquences sur les rétroactions plante-sol impliquées dans la régulation des cycles biogéochimiques, et sont à même de fournir des informations utiles pour le développement de pratiques de gestion efficientes dans l’utilisation de l’N.