Functional analysis of two transcription factors OsSHR1 & OsSHR2, invloved in establishment, differenciation and regulation of cortex cell layers | Etude de la fonction de deux facteurs de transcription SHORT-ROOT 1 et SHORT-ROOT 2 dans la mise en place du cortex chez le riz

English. Optimal root development is central for plants to reach maximum growth and yield. Most of our knowledge regarding genes involved in root development has been accumulated in the dicotyledon model plant Arabidopsis thaliana. Roots of rice, the monocotyledon model, present several extra ground tissue layers compared to A. thaliana. Between epidermis and endodermis, rice possesses two outer cell layers, exodermis and schlerenchyma, and a multilayered cortex. All these tissues have specific cell identity, anatomical and molecular adaptations related to their diverse roles in root growth and function. Variation in the number of cortex cell layers depends on the rice root type and cortex is one of the key tissues for rice adaptation to submergence and tolerance to other environmental stresses. Cortex and endodermis differentiation in A. thaliana has been extensively studied during the last 10 years. Thereby, SHORTROOT (SHR) gene in Arabidopsis thaliana has been identified as a key gene required for their formations. An elegant model was developed, where SHR is transcribed in stele tissue and its protein moves to the endodermis where it activates SCARECROW (SCR) transcription. Together, SHR and SCR induce periclinal division of the ground tissue initial separating cortex and endodermis cell layers. Cortex formation in rice represents an intriguing contrast to A. thaliana. Variations in the number of cortex cell layers can be observed between the root types and during rice development. There should be a control mechanism for the number of cortical cell layers, and SCR and SHR rice orthologs represent good candidates. Two duplications in rice led to apparition ortholog genes of AtSHR (OsSHR1 and OsSHR2) and we have addressed the question of their respective function in cortex formation in rice root.

French. Un développement racinaire optimal est essentiel pour favoriser la croissance des plantes et leur permettre d’accéder à de meilleurs rendements. La plupart de nos connaissances concernant le contrôle moléculaire du développement racinaire a été acquise grâce à l’étude de la plante modèle dicotylédone Arabidopsis thaliana. Les racines de riz, plante modèle des monocotylédones, présentent une anatomie semblable à celle d’A.thaliana. Ces deux systèmes racinaires sont caractérisés par une organisation concentrique des tissus autour de la stèle. Entre l’endoderme et l’épiderme, le riz présente deux couches plus externes, appelées le sclérenchyme et l’exoderme, ainsi que plusieurs couches de cortex dans la zone centrale. Chacun de ces tissus possèdent des spécificités anatomiques et moléculaires qui leur confèrent des rôles divers dans le développement et la croissance de la racine. Le nombre de couches variable de cortex dépend du type de racines, du stade de développement de la plante et des conditions environnementales. Le tissu cortical a un rôle structurel, fonctionnel et adaptatif essentiel pour les racines de riz. La différenciation du cortex et de l’endoderme a été longuement étudiée chez A.thaliana durant la dernière décennie. Le gène SHORT-ROOT (SHR) a été identifié comme un gène clé dans leur formation. Un modèle moléculaire a été développé, où SHR est transcrit dans la stèle, et la protéine migre jusque l’endoderme où elle active la transcription du gène SCARECROW (SCR). Ensemble SHR et SCR induisent la division périclinale asymétrique d’une cellule initiale, permettant la formation des deux couches de tissus internes que sont l’endoderme et le cortex. Chez le riz, il existe des orthologues de SHR et SCR, qui sont apparus suite à des duplications, appelés OsSHR1 & OsSHR2 et OsSCR1 & OsSCR2. Au sein de cette thèse nous avons tenté d’identifier le rôle des gènes OsSHR1&2 dans la mise en place des différentes couches de cortex chez le riz.