Rôles des gènes NOOT-BOP-COCH-LIKE dans le développement des plantes et dans l'identité des organes symbiotiques | The roles of the NOOT-BOP-COCH-LIKE genes in plant development and in the symbiotic organ identity

English. The Medicago truncatula NODULE-ROOT, the Arabidopsis thaliana BLADE-ON-PETIOLE, and the Pisum sativum COCHLEATA genes are members of a highly conserved NOOT-BOP-COCH-LIKE1 (NBCL1) specific clade that belongs to the NON-EXPRESSOR OF PATHOGENESIS RELATED PROTEIN1 LIKE gene family. In legumes, the members of this NBCL1 clade are known as key regulators of the symbiotic organ identity. The members of the NBCL2 clade (MtNOOT2) also play a key role in the establishment and maintenance of the symbiotic nodule identity, redundantly with NBCL1 while without significant phenotype alone. These NBCL plant genes were also shown to be involved in abscission. In addition, NBCL genes are also conserved in monocotyledon plants in which they also control different aspects of development. The present thesis work aims to better understand the roles of the NBCL1 and NBCL2 genes in development in both legume and Brachypodium plants and to discover new molecular actors involved in the NBCL1-dependent regulation of the nodule identity using novel TILLING and Tnt1 insertional mutants in two legume species, Medicago, and Pisum. In addition we used CRISPR knock-out mutations in Brachypodium to better understand their roles in monocotyledon plants. This thesis work unraveled new functions of the NBCL1 genes in plant shoot development and plant architecture. We also revealed that the members of the legume-specific NBCL2 redundantly function with NBCL1 sub-clade and play important roles in leaf, stipule, inflorescence and flower development. In addition we showed a role in nodule development, identity establishment and maintenance, and consequently in the success and efficiency of the symbiotic association. In this thesis, we also explored the roles of the highly conserved NBCL genes, BdUNICULME4 and BdLAXATUM-A, in the development of B. distachyon using double mutants. We confirmed previous results and reveal a new function for these two genes in plant architecture, ligule and inflorescence formation, and also lignin content. This thesis work has finally allowed the identification and the characterization of new mutants for M. truncatula ALOG (Arabidopsis LSH1 and Oryza G1) genes. ALOG proteins are potential interacting partners for NBCL. We showed that some ALOG members play important roles in nodule and aerial organ development. Altogether, this thesis work suggests that during evolution, the nodule developmental program was recruited from pre-existing regulatory programs for nodule development and identity.

French. Les gènes NODULE-ROOT de Medicago truncatula, BLADE-ON-PETIOLE d’Arabidopsis thaliana et COCHLEATA de Pisum sativum font partie d'un clade spécifique NOOT-BOP-COCH-LIKE1 (NBCL1) hautement conservé et qui appartient à la famille de gènes NON-EXPRESSOR OF PATHOGENESIS RELATED PROTEIN1 LIKE. Chez les légumineuses, les membres du clade NBCL1 sont connus comme les principaux régulateurs de l'identité des organes symbiotiques (nodules). Les membres du clade NBCL2 (MtNOOT2) jouent également un rôle clé dans l'établissement et le maintien de l'identité de l’organe symbiotique, en redondance avec les gènes NBCL1. Il a également été démontré que ces gènes végétaux NBCL sont impliqués dans l'abscission. Les gènes NBCL sont également conservés chez les plantes monocotylédones chez lesquelles ils contrôlent différents aspects du développement. Ce travail de thèse vise à mieux comprendre les rôles des gènes NBCL1 et NBCL2 dans le développement des plantes légumineuses et chez Brachypodium et à découvrir de nouveaux acteurs moléculaires impliqués dans la régulation de l'identité des nodules dépendante de NBCL1, en utilisant de nouveaux mutants d'insertion TILLING et Tnt1 chez deux espèces de légumineuses (Medicago et Pisum). En outre, nous avons utilisé les mutations KO CRISPR chez Brachypodium pour mieux comprendre leur rôle chez les plantes monocotylédones. Ce travail de thèse a permis d'élucider les nouvelles fonctions des gènes NBCL1 dans le développement des tiges et l'architecture des plantes. Nous avons également révélé que les membres du clade NBCL2, spécifique aux légumineuses, fonctionnent de manière redondante avec le clade NBCL1 et jouent des rôles importants dans le développement des feuilles, des stipules, des inflorescences et des fleurs. De plus, nous avons montré un rôle dans le développement, l'établissement et le maintien de l'identité des nodosités, et par conséquent dans le succès et l'efficacité de l'association symbiotique. Dans cette thèse, nous avons également exploré les rôles des gènes NBCL BdUNICULME4 et BdLAXATUM-A, dans le développement de B. distachyon à l'aide de doubles mutants. Nous avons confirmé les résultats précédents et révélé une nouvelle fonction pour ces deux gènes dans l'architecture des plantes, la formation des ligules et des inflorescences, ainsi que dans la teneur en lignine. Ce travail de thèse a finalement permis l'identification et la caractérisation de nouveaux mutants pour les gènes de M. truncatula ALOG (Arabidopsis LSH1 et Oryza G1). Les protéines ALOG sont des partenaires d'interaction potentiels pour les NBCLs. Nous avons montré que certains membres ALOG jouent un rôle important dans le développement des nodules et des organes aériens. Dans l'ensemble, ce travail de thèse suggère qu'au cours de l'évolution, le programme de développement des nodules a été recruté à partir de programmes de régulation préexistants pour le développement et l'identité des nodosités.