Energetikk i sesongmessige miljøer: reinsdyr som fokusart | Energetics in seasonal environments: reindeer as a case study

Endoterme (varmblodige) dyrs overlevelsesevne påvirkes i stor grad av hvordan dyratilpasser sitt energiforbruk i forhold til viktige prosesser som overlevelse, reproduksjon,regulering av kroppstemperatur og aktivitetsnivå. Balansen i energiforbruk mellomdisse prosessene vil også påvirke dyras evne til å respondere på forstyrrelser i miljøet.Mange arter har utviklet tilpasninger til forutsigbare sesongmessige endringene i tilgangpå ressurser som mat, næringsstoffer og vann. Slike tilpasninger kan være endringer ienergiforbruk, kroppstemperatur og aktivitetsnivå. Målet for denne avhandlingen er åvurdere det relative bidraget av prosessene som påvirker energiforbruk hos reinsdyri forskjellige sesonger og under forskjellige stadier av reproduksjon. Reinsdyr er etypperlig eksempel på en art som er godt tilpasset sesongvariasjonene i mattilgang,temperatur og lysforhold i Arktis og sub-arktiske strøk. Å studere samspillet mellomenergiforbruk og endringer i både miljøet og fysiologiske tilstander kan hjelpe oss medå forstå hvordan dyr kan balansere energiforbruket sitt i sesongmessige miljø.Denne avhandlingen består av tre artikler. Innsamlet data kommer fra to forskjelligestudiesystemer, på Svalbard (Svalbardrein, artikkel I og II) og i Nord-Finland (tamrein,artikkel III). I begge systemene bruker jeg to vanlige metoder for å måle energetikk ifrittlevende dyr. Dette er dobbeltmerket vannmetoden for å måle daglig energiforbrukover en gitt tidsperiode (1-2 uker), og hjertefrekvensmetoden, der dyrets puls fungerersom en indikator på energiforbruk over lengre tidsperioder (> 1 måned). I alle artiklenebruker jeg biologgere til å overvåke atferd (aktivitetsnivå) og fysiologi (subkutan kroppstemperatur;Tsc) i forhold til daglig energiforbruk (artikler I og III) eller hjertefrekvens(artikler II og III).Fokuset i artikkel I er hvordan kroppsvekt og kroppssammensetning (fett og fettfrimasse) påvirker energiforbruket om vinteren, og hvor lenge reinsdyr kan overleve påsine indre kroppsreserver. I artikkel II utforsker jeg hva som påvirker hjertefrekvens forå identifisere strategier og begrensninger av energiforbruk og -balanse sommer og vinter.I artikkel III undersøker jeg hva som påvirker energiforbruket hos lakterende tamreinnår melkeproduksjonen er høyest, videre også dyras fysiologiske og atferdsmessigereaksjoner på ekstremt høye temperaturer (varmebølge). Om vinteren var det dyrasfettfrie kroppsmasse som hadde størst påvirkning på energiforbruket, som sannsynligvisgjenspeiler vedlikeholdskrav, etterfulgt av Tsc og aktivitetsnivå (artikkel I). Simlersom diet hadde høyere energibehov (respirasjon + energi eksportert i melka), menlaktasjon i seg selv var ikke pådriveren for sesongmessige variasjoner i energiforbruk(respirasjon), da det bare var små forskjeller mellom simler med kalv (diende) og utenkalv om sommeren (artikler II og III).Overvåking av dyrs atferd og fysiologi ved bruk av biologgere tillater oss å studereenergetikk hos frittlevende dyr. Modellering av energetikk kan være viktige verktøyfor å forutsi pattedyrs responser til klimaendringer. Jeg viser for eksempel at reinsdyrikke øker hjertefrekvensen når det er varmt om sommeren, noe som antyder atandre fysiologiske mekanismer er involvert for å lindre dyras varmestress (artikkelIII). Økende temperaturer i Arktis er en utfordring som vil bli større med klimaendringene.Jeg viser også at både aktivitet og Tsc er viktige komponenter i reinsdyrsenergiforbruk. Dyras nedjustering av disse er derimot ikke like viktig som størrelsenpå deres indre fettlagre (artikkel I), for å overleve milde og isete vintre. Resultatene framin forskning viser at det relative bidraget av kroppsvekt og kroppssammensetning,temperatur (omgivelses- og kropps-), reproduksjon og aktivitet som påvirkere av energiforbrukavhenger av sesongmessige, individuelle og reproduktive sammenhenger.Fremtidig forskning bør derfor vurdere hvordan individuell variasjon, termoreguleringog kroppsvekt kan innarbeides i modeller for å forutsi langsiktige konsekvenser avvariasjoner i energiforbruk.

English. How endothermic animals manage and allocate energy to critical processes (maintenance,reproduction, thermoregulation and activity) can determine their success andsurvival. The balance in energy expenditure related to these processes can also influencetheir ability to respond to disturbances in their environment. In seasonal environments,the predictable annual changes in resources (food, nutrients and water) have led to alarge range of adaptations in animals, including seasonal adjustments in energy expenditure,body temperature and activity levels. The aim of my thesis is to evaluate therelative importance of central drivers of energy expenditure under different seasonaland reproductive contexts in reindeer. Reindeer provide an excellent example of ahighly adapted species to the seasonal changes in food availability, temperature andlight conditions of the Arctic and sub-Arctic regions. Studying the interplay betweenenergy expenditure, environmental variation and physiological states in this speciescan shed light on how non-hibernating animals balance energy expenditure in seasonalenvironments.My thesis consists of three papers. The data collected comes from two different reindeerpopulations, in Svalbard (Svalbard reindeer, Papers I and II) and in Northern Finland(domestic reindeer, Paper III). In both systems I use two common methods for measuringenergetics in free-living animals, the doubly labelled water (DLW) method to quantifydaily energy expenditure (DEE) over a given time period (1-2 weeks), and the heart ratemethod, in which heart rate serves as an indicator of energy expenditure over longertime periods (>1 month). In all three papers, I use biologgers to monitor behaviour(activity levels) and physiology (subcutaneous body temperature; Tsc) in relation toDEE (Papers I and III) or heart rate (Papers II and III).The role of body mass for winter energetics and fasting endurance (how long animalscan survive on their internal body reserves) is the main focus of Paper I. In Paper II,I explored determinants of heart rate to identify constraints on energy managementstrategies within summer and winter. Finally, in Paper III, I investigate drivers of energyexpenditure during peak lactation in domestic reindeer and their physiological andbehavioural responses to extreme warm weather.In winter, the most important determinant for energy expenditure was fat-free bodymass (likely reflecting maintenance requirements), and to a lesser extent Tsc and activitylevels (Paper I). Lactating females have overall higher energy demands (respiration+ energy exported through milk), but lactation was not a driver of seasonal variationin energy expenditure, as there were only small differences in energy expenditure(respiration) between lactating and non-lactating females within summer (Papers IIand III). Adaptations to seasonality in their environment has resulted in summer andwinter phenotypes, in which there is likely less room for additional variation in energyexpenditure (Paper II). Yet this variation appears to be greater in summer, when food isabundant (Papers II and III), than in winter, when food is scarce.Monitoring animal behaviour and physiology with the use of biologgers allow us tostudy energetics in free-living animals, and models of mammalian energetics can beimportant tools for predicting responses to climate change. For instance, I show thatreindeer do not elevate heart rates in response to hot environmental conditions, whichsuggests that other mechanisms are involved to alleviate heat stress (Paper III). I alsoshow that both activity and Tsc are important components of energy expenditure, butadjustments in either of these are not as important as the size of autumn fat stores(Paper I), which can influence survival in warm and icy winters. The findings from mythesis demonstrate that the relative contribution of body mass and body composition,temperature (ambient and body), reproduction and activity as drivers of energy expendituredepended on seasonal, individual and reproductive contexts. Future researchshould therefore consider how individual variation, thermoregulation and body masscan be incorporated into models to predict long-term fitness consequences of differentstrategies for energy management.