Drivers of holm oak fecundity | Déterminisme environnemental de la fécondité du chêne vert

English. Climate change is placing increasing pressure on forests around the world, and its potential impacts on the reproductive capacity of individuals are yet poorly understood. Many forest tree species reproduce following so-called masting patterns, in which seed production is intermittent and synchronized among individuals, whose drivers need to be identified in order to better understand the impact of climate on the fecundity of forest trees. The general objective of this thesis is to deepen our knowledge of the environmental drivers of the fecundity of forest trees and their interactions, by focusing on the holm oak, a widespread species in the Mediterranean basin. It also aimed to determine how fecundity could be impacted by climate change, and to develop a process-based model capable of predicting this impact. This thesis work combines analyses of long-term monitoring in a holm oak forest exposed to a rainfall exclusion experiment, experimental manipulations of source-sink interactions involved in the resource allocation to reproduction, and modelling. I have shown that reproduction was strongly regulated by weather conditions during the reproductive cycle and in particular by the water availability in summer-autumn, and to a lesser extent by the availability of carbon and nutrients, as well as by competition between fruits and new buds. My experimental results show that the allocation of resources to reproduction could be modified in case of resource limitation due to defoliation; and that developing fruits have a negative impact on the dynamics of nitrogen and zinc reserves in branches, as well as on the production of female flowers the following year. Long-term observations show that multi-year rainfall reduction induce a decrease in the number of fruits produced which is additional to the interannual variability and that tree reproduction does not acclimate to drought. Finally, within the PHENOFIT model, I have developed a fecundity model based on the assumptions and results from my work and from the literature.

French. Le changement climatique exerce une pression croissante sur les forêts du monde entier, et ses impacts potentiels sur la fécondité des arbres sont encore mal compris. De nombreuses espèces d’arbres forestiers se reproduisent suivant des patrons de fructification intermittente et synchronisée entre les individus, dits de masting, dont les déterminants complexes doivent être identifiés pour comprendre l’effet du climat sur la fécondité des arbres forestiers. Cette thèse a comme objectif général d’approfondir notre connaissance des déterminants environnementaux de la fécondité des arbres forestiers et de leurs interactions, en se focalisant sur le chêne vert, une espèce très répandue en milieu méditerranéen. Elle a aussi pour objectif de déterminer comment la fécondité du chêne vert pourrait être affectée par le changement climatique, et de développer un modèle basé sur les processus capable de prédire cet impact. Ce travail de thèse a donc combiné des analyses de suivis à long terme dans une forêt de chêne vert soumise à une manipulation des précipitations, des expérimentations de manipulation des relations sources-puits pour l’allocation des ressources à la reproduction à l’échelle individuelle, et de la modélisation. J’ai montré que la reproduction était fortement régulée par les conditions météorologiques durant le cycle reproducteur, et en particulier par la disponibilité en eau en été-automne, et dans une moindre mesure par la disponibilité en carbone et nutriments ainsi que par la compétition entre fruits et nouveaux bourgeons. Mes résultats expérimentaux montrent que l’allocation de ressources à la reproduction peut être modifiée en cas de limitation des ressources par une défoliation ; et que les fruits en développement ont un impact négatif sur les dynamiques des réserves en azote et en zinc dans les branches ainsi que sur la production des fleurs femelles l’année suivante. Les observations en forêt indiquent qu’une réduction continue des précipitations sur plusieurs années induit une diminution du nombre de fruits produits, indépendamment des effets de la variabilité interannuelle et sans que les arbres semblent être capables de s’y acclimater. Enfin, j’ai développé, au sein du modèle de fonctionnement de l’arbre PHENOFIT, un modèle de fécondité se basant sur les hypothèses et résultats issus de mes travaux et de la littérature.