Untersuchungen zur räumlichen Heterogenität von Kronenstruktur und Bestandesniederschlag in einem tropischen Bergregenwald | Investigations in spatial heterogeneity of canopy structure and throughfall in a tropical mountain forest

Ziel dieser Studie war es, die Verteilung und Heterogenität der Kronenstruktur und des Bestandesniederschlags und damit der Faktoren Licht, Wasser und der Nährstoffeinträge zu erfassen und die Folgen dieser Heterogenität als nischenbildene Parameter abzuschätzen. Die Untersuchungen fanden in einem tropischen Bergregenwald im Süden Ecuadors statt, genauer in der Reserva San Francisco nördlich des Podocarpus Nationalparks. Das Gebiet, in dem die Forschung realisiert wurde, erstreckt sich von 1950m NN bis 2275m NN. Es wurden neun 400m2-Untersuchungsflächen (20mx20m) eingerichtet, die auf drei Waldtypen verteilt waren. Diese Waldtypen konnten zuvor an Hand ihrer Baumartenzusammensetzung eindeutig voneinander abgegrenzt werden (HOMEIER 2004). Zwei Typen lagen auf einem Grat (Typ II & III), ein weiterer in einer Schlucht (Typ I) auf gleicher Meereshöhe NN wie der untere Gratwald (Typ II). Je Waldtyp wurden drei repräsentative Untersuchungsflächen ausgewählt, in denen insgesamt 31 Messpunkte definiert wurden. An diesen Messpunkten wurden über ein Jahr der Bestandesniederschlag gesammelt und darin folgende Parameter bestimmt: Volumen, pH-Wert, elektrische Leitfähigkeit, Gehalt an K, Mg und Ca, Nitrat, Ammonium, organischem Stickstoff, Phosphat, P, Mn, Cu, Rb, Sr und Pb. Als Referenz für den Ferner konnte an den Messpunkten die Kronenstruktur mit Hilfe von Vermessungen und über drei Messjahre hinweg mit der hemisphärischen Photographie erfasst werden. An Hand verschiedener Laborversuche wurde für eine repräsentative Auswahl von Baumarten die Wasserspeicherkapazität an den Blattoberflächen und die Nährstoffauswaschung aus den Blättern untersucht. Die Kronenstruktur konnte besonders effizient mit Hilfe der hemisphärischen Photographie erfasst werden. Die Software HemiView (DeltaT) lieferte z.B. Informationen über die Kronenöffnungen, die Lichtverhältnisse und den LAI. Es wurde eine hohe räumliche Heterogenitätgemessen, die im Mittel über alle Parameter bei einem Variationskoeffizienten (CV) von ca. 59% lag und damit weit ausgeprägter als die zeitlichen Veränderungen der drei verglichenen Jahrgänge waren (12%). Der Bestandesniederschlag war unter den hier untersuchten Parameter die am heterogensten verteilte Größe mit einem mittleren CV über alle Parameter von 64 %. Insgesamt konnten knapp 82% (von 0,5% bis 492% und einem CV von 29%) des Freilandniederschlagsvolumens als Bestandesniederschlag im Wald gesammelt werden. Mit dem Bestandesniederschlag wurden im Mittel 49,1kg ha-1 a-1 K, 3,7kg ha-1 a-1 Mg und 8,7kg ha-1 a-1 Ca eingetragen. Bei Schwachregenereignissen waren die prozentualen Bestandesniederschlagsvolumen signifikant geringer als die Jahresmittelwerte der Freilandniederschläge, wohingegen für reine Starkregenereignisse keine statistischen Unterschiede gefunden werden konnten. Für einen geostatistischen Ansatz zur Untersuchung der räumlichen Verteilung des Bestandesniederschlags konnten keine eindeutigen Ergebnisse berechnet werden, da die drei Replikate zu stark voneinander abwichen. Die Kronenstruktur und deren Artzusammensetzung nimmt eindeutig Einfluss auf die Verteilung des Bestandesniederschlags. Für die Bestandesniederschlagsmengen konnte gezeigt werden, dass mitoffeneren Kronen bis zu 100% des Freilandniederschlags gesammelt werden kann, bei geschlosseneren Kronen wurde im Mittel zwar tendenziell weniger gefunden, allerdings wurden für diese Bestandesniederschlagsmengen eine räumlich besonders stark variable Verteilung und Heterogenität festgestellt (auch mit über 100%). Trotzdem lassen sich mit Hilfe der Strahlungswerte und der Kronenöffnungen bei einem Zenitwinkel von 36° die Bestandesniederschlagsmengen am Besten vorhersagen. Aus den Laborversuchen ergab sich im Mittel über die elf häufigen Baumarten eine Wasserspeicherkapazität auf den Blattflächen von 70,74ml m-2 Blattfläche, was bei jeweils trockenem Bestand und einer gleichmäßigen Verteilung des Wassers im Bestand bei gegebenem LAI in 0,38 mm Niederschlag umgerechnet werden kann. Die Auswaschraten an Nährstoffen aus den Blättern sind artspezifisch und lassen sich teilweise signifikant voneinander unterscheiden. Auch diese im Labor ermittelten Werte der Nährstoffauswaschung lassen sich auf Bestandesebene hochrechnen: Verrechnet mit der Wasserspeicherkapazität und der Anzahl an Regenereignissen ergibt sich eine maximale Auswaschrate von 220kg ha-1 a-1 K, 14kg ha-1 a-1 Mg und 67kg ha-1 a-1 Ca. Der Hauptschwerpunkt dieser Arbeit lag in der Untersuchung der Heterogenität der abiotischen Parameter und deren ökologischen Konsequenzen. Der Waldtyp mit der heterogensten Kronenstruktur wies die heterogenste Verteilung der Bestandesniederschlagsmengen auf. Die niedrigste räumliche Verteilung der Bestandesniederschlagsgehalte wurde im Waldtyp mit der niedrigsten Baumartendiversität gefunden. Je größer die Baumartendiversität ist, desto heterogener sind die Elementgehalte im Bestandesniederschlag verteilt.

The objective of this study was to investigate the distribution and heterogeneity of canopy structure and precipitation throughfall and related with this the factors light, water, and nutrient input. Further to appraise the consequences of this heterogeneity as a factor, which forms ecological niches. The study took place in a tropical mountain rain forest in southern Ecuador, specifically in the Reserva San Francisco located north of the Podocarpus National Park. The area of research covered the altitudinal range from 1950 m a.s.l. to 2275 m a.s.l. Nine plots of 400 m2 (20 m by 20 m) were set up in three forest types, which differed in tree species composition (HOMEIER 2004). Two forest types were located on a ridge and one was in a gorge at the same elevation as the lower ridge forest type. In each forest type three representative plots were chosen and a total of 31 study points were defined. At each point throughfall was collected during a one-year period. In all throughfall samples the following parameters were determined: Volume, pH, electrical conductivity, concentration of K, Mg and Ca, nitrate, ammonium, organic nitrogen, phosphate, P, Mn, Cu, Rb, Sr and Pb. The canopy structure was determined at all points with both structural measurements and hemispherical photography over a period of three years. Lab experiments with a representative selection of tree species were performed in order to determine leaf surface water storage capacity and nutrient leaching out of leaves. For determination of canopy structure hemispherical photography turned out to be a particularly efficient method. The software HemiView (DeltaT) was used to calculate important information such as canopy openness, light environment and LAI. A high spatial heterogeneity with a coefficient of variation (CV) of 59 % was found for all parameters. It was higher than the temporal variability over three years (CV 12 %). The throughfall was most heterogeneous within the investigated parameter with a CV of 64 %. In total close to 82 % (between 0.5 % and 492 % and a CV 29 %) of the volume of the incident precipitation could be collected as throughfall in the forest. With this throughfall 49.1 kg ha-1 a-1 K, 3.7 kg ha-1 a-1 Mg and 8.7 kg ha-1 a-1 Ca (mean values) were transported. During low intensity rain events the proportion of throughfall, expressed as percentage of incident throughfall was significantly lower than the annual mean of the incident precipitation. For high rain intensities no differences were found. With a geostatistical approach to investigate the spatial distribution of the throughfall no clear results could be calculated because the three replicates diverged strongly from each other. Canopy structure and its species composition was influenced by the distribution of throughfall. Related to the amount of throughfall it could be shown that with an open canopy up to 100 % of the incident precipitation could be collected. Underneath a closed canopy, in average less throughfall was collected. However, the volume of throughfall showed high spatial distribution and heterogeneity with even more than 100 % of incident precipitation. Nevertheless, throughfall volume can be predicted using the parameters radiation and canopy openness at a zenith angle of 36°. Average water storage capacity of leaf surfaces from eleven most common tree species resulted in 74.74 ml m-2 leaf area. In a dry canopy with a theoretical equal distribution of precipitation and a given LAI this value equals 0.38 mm of rain. The nutrient leaching out of leaves is species dependent and differs statistically. Those lab results can be extrapolated to the entire forest: Including the water storage capacity and the number of rain events, a maximum leaching capacity of 220 kg ha-1 a-1 K, 14 kg ha-1 a-1 Mg and 67 kg ha-1 a-1 Ca can be calculated. The main focus of this study was to investigate heterogeneity of abiotic factors and its ecological consequences. In the forest type with the most heterogeneous canopy structure and the most heterogeneous distribution of throughfall amounts were found. Lowest heterogeneity of spatial distribution of throughfall element contents was found in forest type with the lowest tree species diversity. The higher the tree species diversity the more heterogeneously scattered is the element content in the throughfall.