Effects of increased nitrogen input on the net primary production of a tropical lower montane rain foest, Panama | Auswirkungen erhöhter Stickstoffzufuhr auf die Netto-Primärproduktion eines tropischen Bergregenwaldes in Panama

Die zunehmende Deposition anthropogenen Stickstoffs (N) aus landwirtschaftlicher und industrieller Nutzung, Anbau von Leguminosen und Verbrennung fossiler Brennstoffe und Biomasse war bis vor kurzem ein Problem der industrialisierten Staaten Europas, Nordamerikas und Ostasiens. Infolgedessen stammen die meisten Studien, die die Reaktion natürlicher Ökosysteme auf diese Bedrohung untersuchen, aus diesen temperaten Regionen. Durch die fortschreitende Entwicklung wirtschaftlich aufstrebender Länder wird die stärkste Zunahme der anthropogenen N-Deposition in den tropischen Regionen Asiens und Lateinamerikas stattfinden, wobei fast nichts darüber bekannt ist, wie tropische Ökosysteme auf diese zukünftige Bedrohung reagieren werden. Die Netto-Primärproduktion (NPP) in vielen terrestrischen Ökosystemen ist durch N limitiert. Tropische Regenwälder üben mit einem Drittel der globalen terrestrischen NPP großen Einfluß auf das globale Budget des Kohlenstoffs (C) aus. Daher können anthropogene Veränderungen der N-Versorgung der möglicherweise N-limitierten NPP einiger tropischer Ökosysteme drastischen Einfluß auf den globalen C-Kreislauf haben. Die vorliegende Arbeit untersucht, wie N-Düngung verschiedene Aspekte der NPP eines tropischen Bergregenwaldes der unteren Höhenstufe in West-Panama beeinflußt. Die Zielsetzung bestand darin 1) Unterschiede zwischen den Komponenten der oberirdischen Netto-Primärproduktion (ANPP; Stammzuwachs, Streufall) festzustellen, 2) die Reaktion von Feinwurzelproduktion und Umsatz zu bestimmen und 3) das Potential der Vegetation als C- und N-Senke abzuschätzen. Zur Untersuchung diente ein N-Düngungsexperiment bestehend aus vier Kontroll- und vier N-gedüngten Parzellen; letztere erhielten 125 kg Urea-N ha-1 a-1 an vier Terminen pro Jahr. Der Stammdurchmesser-Zuwachs wurde für einzelne Brusthöhendurchmesser-Klassen und für die drei häufigsten Baumarten (Oreomunnea mexicana, Eschweilera panamensis, Vochysia guatemalensis) untersucht. Streufall wurde jede zweite Woche aus vier Streusammlern pro Parzelle gesammelt. In drei Bodenschichten (organische Auflage, 0-10 cm- und 10-20 cm-Mineralbodenschicht) wurden Feinwurzel-Produktion und Umsatz durch sequential coring und Feinwurzel-Einwuchs durch ingrowth cores gemessen. C- und N-Gehalt-Analysen verschiedener Gewebe (frische Blätter, Holz und Rinde, Blattstreu und Feinwurzeln) wurden zur Abschätzung der C- und N-Festlegung durch NPP herangezogen. Die Reaktion des Stammdurchmesser-Zuwachses und der Streuproduktion auf N-Düngung variierten stark sowohl innerhalb dieser Komponenten (DBH-Klassen, Arten; Streu-Kategorien), als auch zeitlich, da die verschiedenen ANPP-Komponenten nicht einheitlich durch die N-Versorgung limitiert und klimatischen Unterschieden zwischen den Untersuchungsjahren unterworfen waren. N-Düngung führte zu einer Zunahme der ANPP im ersten Untersuchungsjahr, verursacht durch einen Anstieg des Streufalls, der die wichtigste Komponente der ANPP ist. Gesamt-Streufall und Blattstreu waren unter N-Düngung für die beiden Untersuchungsjahre zusammen erhöht. Die oberirdische Holzproduktion sowie der Stammdurchmesser-Zuwachs der meisten DBH-Klassen und Baumarten reagierten nicht auf N-Düngung, wobei E. panamensis mit einem DBH von 10-30 cm in ersten Untersuchungsjahr die einzige Ausnahme bildete. Die Fähigkeit einer Art, ihren Stammdurchmesser-Zuwachs als Reaktion auf N-Zugabe zu erhöhen, scheint von den N-Kosten des Stammwachstums ausgedrückt als C:N-Verhältnis des Holzes abhängig zu sein. E. panamensis mit niedrigen Holz-C:N-Verhältnis war stärker N-limitiert als O. mexicana und V. guatemalensis mit relativ hohen Holz-C:N-Verhältnissen und folglich niedrigerem N-Bedarf für die C-Festlegung im Holz. Feinwurzel-Produktion und -Umsatz wurden nicht durch N-Düngung beeinflußt. Der Feinwurzel-Einwuchs in die 10-20 cm-Mineralbodenschicht war zweifach erhöht in N-gedüngten Parzellen, möglicherweise weil die veränderte vertikale Verteilung des mineralischen N es den Feinwurzeln ermöglicht, nach anderen limitierenden Nährelementen, z.B. Phosphor, im Mineralboden zu suchen, ohne durch die niedrige N-Verfügbarkeit des ungedüngten Mineralbodens eingeschränkt zu sein. N-Zugabe erhöhte die C-Festlegung im ersten Untersuchungsjahr. Diese Zunahme ist zurückzuführen auf eine Zunahme der Gesamt-NPP, da die C-Konzentrationen im Gewebe sich unter N-Düngung nicht veränderten. Ebenso kann die Zunahme der C- und N-Rückführung zum Waldboden auf die erhöhte Blattstreu-Produktion zurückgeführt werden. 16,5% des zugegebenen N wurden auf diesem Wege auf den Waldboden zurückgeführt. Blattstreu- und Feinwurzel-Produktion waren die wichtigsten C- und N-Senken. Die C- und N-Senkenstärke der Vegetation hängt sowohl davon ab, ob es zu einer NPP-Zunahme kommt, als auch vom C:N-Verhältnis der betreffenden NPP-Komponente(n).

Increasing anthropogenic nitrogen (N) deposition from agricultural and industrial use, legume cultivation, combustion of fossil fuels, and biomass burning has until recently been a problem of industrialized countries in Europe, North America and East Asia. Consequently, most studies so far investigating the response of natural ecosystems to this threat originate from these temperate regions. With the ongoing development of economically-emerging countries, the most substantial increase in anthropogenic N deposition will occur in tropical regions of Asia and Latin America but knowledge about how tropical ecosystems will respond to this upcoming threat is greatly lacking. As net primary production (NPP) in many terrestrial ecosystems is N-limited and tropical rain forests generating one-third of global terrestrial NPP exert a considerable influence on the world s carbon (C) budget, human alterations of the N constraints on possibly N-limited NPP of some tropical ecosystems might have a drastic influence on the global C cycle. The present thesis assessed how N fertilization affected different aspects of NPP in a tropical lower montane rain forest in western Panama with the objectives 1) to identify differences among components of above-ground net primary production (ANPP; stem growth, litterfall), 2) to determine the response of fine root productivity and turnover, and 3) to estimate the potential of the vegetation to serve as a sink for N and C. An N fertilization experiment was set up with four control and N-fertilized replicate plots of 40 × 40 m, the latter receiving 125 kg urea-N ha-1 year-1 in four applications per year. Stem diameter growth was analyzed by diameter at breast height (DBH) classes and also for the three most abundant species (Oreomunnea mexicana, Eschweilera panamensis, Vochysia guatemalensis). Litterfall was collected every other week from four litter traps per plot. In three soil depths (organic layer, 0-10 cm and 10-20 cm mineral soil), fine root production and turnover were measured by sequential coring and fine root biomass allocation by the ingrowth core approach. Analyses of the N and C content of different tissues (fresh leaves, wood and bark, leaf litter, and fine roots) were used to estimate N and C sequestration by NPP. The responses of stem growth and litter production to N fertilization were highly variable as well within these components (DBH classes, species; litter categories) as in time, since the different ANPP components were not uniformly limited by N supply and subject to inter-annual climatic variation. N fertilization led to an increase in ANPP in the first year of the experiment driven by the response of its most important component which is litterfall. Total litterfall and leaf litterfall were higher under N fertilization also for the two years combined. Above-ground woody biomass was unresponsive to N addition as was stem growth of most DBH classes and species, the only exception being E. panamensis 10-30 cm DBH in the first year. The ability of a species to increase its stem growth in response to N addition seemed to depend on the N costs of stem growth expressed as wood C:N ratios. E. panamensis with a low wood C:N ratio was stronger limited by N than O. mexicana and V. guatemalensis with relatively high wood C:N ratios, and hence, a lower N demand for wood C sequestration. Fine root production and turnover were not affected by N fertilization. Fine root biomass allocated to the 10-20 cm mineral soil in the N-fertilized plots increased two-fold compared to the control, probably because the changed vertical distribution of mineral N allows fine roots to forage for other limiting nutrients, e.g. phosphorus, in the mineral soil without being constrained by the low N availability of the unamended mineral soil. N addition increased C sequestration in the first year. This increase can be attributed to an increased total NPP as tissue C concentrations did not change under N fertilization. Also the increase in C and N return to the forest floor with leaf litter is attributable to the increased leaf litter production. 16.5% of the added N were returned by this pathway. Leaf litter and fine root production were the most important C and N sinks. C and N sink strength of the vegetation is dependent on whether an increase in NPP will occur and also on the C:N stoichiometry of the responsive NPP component(s).