Contribución al estudio de la familia Tortricidae Latreille, 1803 (Lepidoptera), con especial referencia a la fauna neotropical

La familia Tortricidae Latreille es uno de los grupos de lepidópteros más diversos con alrededor de 10.000 especies, distribuidas en tres subfamilias (Chlidanotinae, Tortricinae y Olethreutinae), 20 tribus y más de 1070 géneros. Dentro de esta familia se encuentran plagas de gran importancia económica como el gusano de las yemas del abeto, Choristoneura fumiferana Clemens 1865 (Tortricinae: Archipini), y el gusano de la manzana, Cydia pomonella L. 1758 (Olethreutinae: Grapholitini). La clasificación de esta familia está basada en caracteres morfológicos, principalmente en los genitalia de los machos y la venación alar. Recientemente la filogenia del grupo ha recibido especial atención desde el punto de vista molecular y se ha puesto de relieve que el grupo basal, aunque parafilético, es la subfamilia Chlidanotinae, y que las dos subfamilias clásicas, Tortricinae y Olethreutinae, son grupos monofiléticos robustos. A nivel de tribu Eucosmini y Grapholitini han quedado confirmadas como dos tribus hermanas independientes. Sin embargo poco se ha profundizado en las relaciones internas entre géneros de Eucosmini que con más de 1650 especies distribuidas en 100 géneros constituye uno de los conjuntos más amplios de Tortricidae. En lo referente a su distribución, los Tortricidae son considerados una familia cosmopolita con énfasis en la región holártica, aunque estudios recientes sugieren que la mayor diversidad está en los trópicos del Nuevo Mundo. Entre los países neotropicales, donde se han realizado muestreos de la familia Tortricidae constan principalmente República Dominicana, Venezuela, Chile, Ecuador, Perú y Colombia. De estos países, Ecuador es sin duda el país en donde más estudios recientes se han realizado. Sin embargo, la información obtenida está dispersa y no se cuenta con una lista anotada de todas las especies registradas hasta el momento. Dada la información preliminar existente hasta la actualidad, con la presente tesis doctoral se pretende como objetivo general contribuir al estudio de la familia Tortricidae en tres grandes áreas: 1) Explorar caracteres morfológicos poco estudiados, como la estructura interna de la bursa copulatrix, y analizar su potencial carácter taxonómico; 2) Estudiar las relaciones filogenéticas de los géneros y especies más relevantes de la tribu Eucosmini a través del estudio de marcadores moleculares mitocondriales como la citocromo oxidasa I (CO1), y los genes nucleares factor de elongación (EF1) y wingless (WG); 3) Contribuir al conocimiento faunístico de los tortrícidos de Ecuador, mediante la compilación de una lista anotada de las especies reportadas. Entre los principales resultados obtenidos destaca el descubrimiento de que la estructura de la pared de la bursa copulatrix es taxón-dependiente. En ocasiones la pared interna de la bursa copulatrix puede estar formada por estructuras simples del tipo acanthae, las cuales asemejan un diente o espina; o puede presentar estructuras más complejas como ctenidia (que asemejan un peine) y papilas. Las microestructuras de tipo acanthae se encontraron en casi todos los representantes de la familia y presumiblemente representan una forma generalizada de esculturación, ctenidia solo fueron encontrados en Tortricini y Archipini, mientras que las papilas fueron encontradas únicamente en representantes de Olethreutinae con variada subestructura de microtriquia. Adicionalmente se encontró que los signa pueden tener ya sea forma de daga o de placa, y su principal función sería la de romper la envoltura del espermatóforo. Esta función la cumplirían especialmente los signa en forma de daga, como en Archips, Eucosma, Crocidosema, Cydia y otros, puesto que poseen estructuras lacerantes capaces de perforar la pared del espermatóforo. El resto de la superficie interna de la bursa contribuiría a la sujeción del espermatóforo. Por otra parte se encontró una disposición radial de la musculatura desde la zona del signum. La musculatura puede estar dispuesta en dos o tres grupos principales de músculos en sección transversal. Del análisis molecular filogenético de 76 especies, y de 22 géneros de la tribu Eucosmini se obtuvo algunos resultados que contradicen algunas ideas hasta ahora firmemente aceptadas. Por ejemplo la posición de los géneros Epinotia y Crocidosema, considerados basales, en las filogenias obtenidas aparecen como géneros derivados; mientras que los géneros Spilonota y Strepsicrates aparecieron como géneros basales separados del resto de géneros de Eucomini analizados. Así también distintas especies incluidas en géneros tradicionales deberían en unos casos ser consideradas en nuevos géneros y en otros casos ser reasignadas a géneros existentes. Tal es el caso de Epinotia dalmatana Rebel y Epinotia thapsiana Zeller apartadas del linaje que incluye a las verdaderas Epinotia (Epinotia bilunana Haworth y Epinotia rubiginosana Herrich-Schaffer), por lo que ambas especies deberían ser reasignadas y eventualmente ocupar nuevos géneros. Otra sugerencia de acuerdo a nuestros resultados es la asignación de los géneros Blastesthia y Clavigesta, como sinonimias de los géneros Retinia y Rhyacionia respectivamente, por la estrecha relación observada entre estos géneros. Las especies de estos géneros forman en conjunto un clado de géneros/especies asociado a coníferas lo que sugiere que el número de veces que los tortrícidos han saltado a esta alimentación es algo más reducido de lo que se pensaba. En lo referente a Crocidosema este género aparece como un grupo monofilético, con especies consideradas tradicionalmente en Epinotia –fundamentalmente del Nuevo Mundo- las cuales deben ser reasignadas. En las filogenias Crocidosema plebejana Zeller aparece con una estructura parafilética que incluye a Crocidosema insulana, lo cual sugiere que el conjunto de sinonimias asignadas a C. plebejana debe ser revisado con cuidado. Epinotia tubuligera Razowski y Wojtusiak y Epinotia brumneomacula Razowski y Wojtusiak resulan ser sinónimas de Crocidosema accessa Heinrich. Una nueva especie relacionada con C. infuscana aparece junto al resto de especies del género Crocidosema, por lo que se confirma su asignación dentro de este género. Por la similitud morfológica de C. infuscana a la nueva especie, se considera factible plantear la asignación definitva de C. infuscana dentro del género Crocidosema y no dentro del género Epinotia como actualmente. Tres especies inéditas colectadas en una localidad de Ecuador aparecieron agrupadas en un solo clado, separadas del resto de géneros analizados, por lo que se propone la asignación de un nuevo género para la tribu Eucosmini. En lo referente al conocimiento faunístico de los Tortricidae de Ecuador se encontró de acuerdo a la información existente disponible entre 1901 hasta 2011 un total de 764 especies de la familia Tortricidae, de las cuales 590 pertenecen a la subfamilia Tortricinae, 107 a la subfamilia Olethreutinae y 67 a la subfamilia Chlidanotinae. Se reportan por primera vez para Ecuador seis especies: Hilarographa odontia Razowski y Wojtusiak (Chlidanotinae: Hilarographini); Crocidosema longipalpana Möschler y C. plebejana (Olethreutinae: Eucosmini); Grapholita cf. catarranae Razowski y Ricula prepta Razowski y Becker (Olethreutinae: Grapholitini); y Cacocharis albimacula Walsingham (Olethreutinae: Olethreutini). Además se reportan por primera vez las hembras de seis especies: Albadea dea Razowski y Becker; Netechma guamotea Razowski y Wojtusiak; Pseudomeritastis emphanes Razowski y Runtunia runtunica Razowski y Wojtusiak (Tortricinae: Euliini); Statherotis hyeroglypha Razowski y Wojtusiak; y Tsinilla tristis Razowski y Wojtusiak (Olethreutinae: Olethreutini). Además se colectó un total de 46 posibles nuevas especies para la ciencia, las cuales se encuentran en proceso de identificación.

The family Tortricidae Latreille is one of the most diverse groups of Lepidoptera with ca. 10,000 species, distributed in three subfamilies (Chlidanotinae, Tortricinae and Olethreutinae), 20 tribes and more than 1070 genera. Whitin this family pests of great economic importance are included as the Eastern Spruce Budworm, Choristoneura fumiferana Clemens (Tortricinae: Archipini), and the codling moth, Cydia pomonella Linnaeus (Olethreutinae: Grapholitini). The classification of the family has been based on morphological characters, as the genitalia of the males or wing venation. Little information about characters requiring electron microscopy has been explored. Recent efforts to clarify the phylogeny of the group have been concentrated on molecular analysis. This has confirmed the Chlidanotinae subfamily as the basal group (althoug paraphyletic), and that the two classical subfamilies, Tortricinae and Olethreutinae, as robust monophyletic groups. At tribe level Eucosmini and Grapholitini have been confirmed as sisters groups. However little insights have been developed to clarify the internal relations between the Eucosmini genera that with more than 1650 species distributed in 100 genera represents one of the most speciose groups of Tortricidae. One of our goals has been to solve a preliminary analysis of the main genera of this tribe based on molecular data. With regard to their distribution, the Tortricidae are considered a cosmopolitan family with emphasis on the Holartic region, although recent studies suggest that the greatest diversity is in the New World tropics. Among the Neotropical countries where sampling of the Tortricidae family has been conducted we find Dominican Republic, Venezuela, Chile, Ecuador, Peru and Colombia. But of these countries Ecuador is undoubtedly the country where more recent studies have been performed. However, the information obtained is dispersed and do not have an annotated list of all the species recorded so far. Therefore compiling and sorting the information on material collected in Ecuador can provide access to such information, and can serve as a baseline for studies in other Neotropical countries. As mentioned above, the present dissertation wants to contribute to the knowledge of the Tortricidae family in three major areas: 1) exploring poorly studied morphological characters, such as the internal structure of the bursa copulatrix, and analyze their potential taxonomic character; 2) studying the phylogenetic relationships of the genera and species more relevant to the Eucosmini tribe through the study of molecular markers such as cytochrome oxidase I (CO1), elongation factor (EF1) and wingless (WG) ; 3) contributing to the knowledge of the fauna of tortricids of Ecuador, by compiling an annotated list of species. By analyzing the internal wall of the bursa copulatrix as a possible taxonomic character, it was confirmed that its structure is taxon dependent. Sometimes the inner wall of the bursa copulatrix may consist of simple type structures, such as acanthae which resemble a tooth or bone; or may have more complex structures such as ctenidia (resembling a comb) and papillae. The microstructures of acanthae type are found in almost all representatives of the family and presumably represent a generalized form of microsculpture, ctenidia only were found in Tortricini and Archipini, while the papillae were found only in representatives of Olethreutinae with varied substructure of microtrichia. The signa may be dagger-shaped or plate like structures. Our observations are consistent with other studies which suggest that the main adaptation of the signum is to break the shell of the spermatophore. This function is especially fulfill by the dagger-shaped signa, as in Archips, Eucosma, Crocidosema, Cydia and others since have lacerating structures capable of piercing the wall of the spermatophore. The rest of the inner surface of the bursa would contribute to clamping the spermatophore in position. Also interesting has been the exploration of the muscles of the bursa copulatrix in which we detected a radial arrangement of the musculature from the area of the signum. The musculature may be arranged in two or three major muscle groups in cross section. Finally it is interesting that the diverticula and capitulum found in the bursa copulatrix of many tortricids may play the role of apodeme structure, as it seems to suggest the study of associated muscles. The molecular phylogenetic analysis of 76 species belonging to 22 genera of the tribe Eucosmini produced some results that contradict some ideas firmly accepted until now. An example is the position of the genera Crocidosema and Epinotia, sometimes considered basal but that in our phylogeny are shown as derived; more basal are Strepsicrates and Spilonota that appeared completely separated from other Eucosmini analyzed. Epinotia is recovered as a polyphyletic genus, with species like Epinotia dalmatana Rebel and Epinotia thapsiana Zeller that are completely separated from the main lineage that includes true Epinotia (Epinotia bilunana Haworth and Epinotia rubiginosana Herrich-Schaffer), so that both species should be reassigned and eventually placed in a new genus. Another suggestion according to our results is the assignment of the genera Blastesthia and Clavigesta to Retinia and Rhyacionia respectively by the close relationship observed between these genera. The species of these genera together form a clade of genera / species associated with conifers suggesting that the number of times the tortricids have jumped into these hosts is somewhat lower than previously thought. Regarding Crocidosema this genus appears as a monophyletic group, with species traditionally considered in Epinotia -mainly the New World species- which should be reassigned. Crocidosema plebejana Zeller appears as a paraphyletic group that includes Crocidosema insulana, what suggest the need of a revision for the synonyms assigned to C. plebejana. Epinotia tubuligera Razowski and Wojtusiak and Epinotia brumneomacula Razowski and Wojtusiak are synonymous with Crocidosema accessa Heinrich. A new species related to C. infuscana is placed next to other species of the genus Crocidosema, so its assignment to this genus is confirmed. Taking into account the morphological similarity of C. infuscana to the new species, is considered feasible to combine C. infuscana into the genus Crocidosema and not in Epinotia its current assignation. Three new species collected in a locality in Ecuador are recovered together in a single clade, separated from other genera analyzed, so their assignment to a new genus of Eucosmini tribe is proposed. Regarding the third goal of this project, we have compiled all the information available between 1901-2011 with records of Tortricidae from Ecuador with a total of 764 species, of which 590 belong to the Tortricinae, 107 to Olethreutinae and 67 to Chlidanotinae. Over 60% of the species reported belong to the Euliini tribe. Six species are reported for the first time for Ecuador: Hilarographa odontia Razowski and Wojtusiak (Chlidanotinae: Hilarographini); Crocidosema longipalpana Möschler and C. plebejana (Olethreutinae: Eucosmini); Grapholita cf. catarranae Razowski and Ricula prepta Razowski and Becker (Olethreutinae: Grapholitini); and Cacocharis albimacula Walsingham (Olethreutinae: Olethreutini). In addition, six females are known for the first time: Albadea dea Razowski and Becker; Netechma guamotea Razowski and Wojtusiak; Pseudomeritastis emphanes Razowski and Runtunia runtunica Razowski and Wojtusiak (Tortricinae: Euliini); Statherotis hyeroglypha Razowski and Wojtusiak; and Tsinilla tristis Razowski and Wojtusiak (Olethreutinae: Olethreutini). A total of 46 potential new species are in process of identification. Despite the intense sampling effort in Ecuador in recent decades this country is still a potentially unexplored territory with a high diversity.