Hybrid performance in maize : from the study of complementarity between heterotic groups to genomic prediction | La performance hybride chez le maïs : de l'étude de la complémentarité entre groupes hétérotiques à la prédiction génomique

English. Current maize varieties are mostly single cross hybrids obtained by crossing unrelated inbred lines to exploit heterosis. Its occurrence and intensity have contributed to the success of hybrid varieties and led to the current hybrid breeding programs based on the organization of genetic diversity into complementary heterotic groups. The thesis aims to contribute to the understanding of the maize heterotic group complementarity. To perform these different analyses, two hybrid panels were developed within the Amaizing project: Het1, composed of 325 hybrids resulting from a factorial crossing design between lines from two different heterotic groups (the Flints and the Dents) and Het2, including 291 admixed hybrids from crosses between admixed inbred lines derived from Het1. The presence of admixture and inbreeding in this panel allowed us to disentangle the genotypic information (alleles present at SNP markers) from the origin of the alleles (flint or dent groups).The analysis of variance partition allowed us to quantify the additive and non-additive variance components contributing to hybrid performance. This study confirmed the importance of additive effects for the flowering time and the more critical role of non-additive effects for production traits such as yield. Because of the shuffling created by the admixture, the Het2 panel revealed a large portion of non-additive variance that is usually fixed in inter-group factorial designs.In order to identify the genomic regions involved in hybrid performance, an association study was proposed using an innovative model integrating not only the genotype but the allele origin information too. This model allowed us to highlight variations in QTL effects according to the allele origin and identify chromosomal regions involved in the heterotic group complementarity. Moreover, comparing the two hybrid panels highlighted QTLs specific to the admixed panel and not detectable in the factorial panel. Our results illustrate the interest in admixed hybrid panels to identify new diversity sources related to differences between heterotic groups, which are usually hidden in the traditionally used inter-group hybrid panels. In order to facilitate the comparison of regions identified in GWAS, the definition of intervals containing the likely position of causal polymorphisms was necessary. A new method, named LD2CLust, was developed to construct intervals based on linkage disequilibrium decay.Finally, we proposed genomic prediction strategies of hybrid value adapted to the characteristics of the different hybrid panels: inter-group factorial, admixed diallel. We tested known models to predict hybrid performance and developed new models that better included the inbreeding and the origin of parental genomes. We identified specific variances for each heterotic group. Predictions of hybrid performance showed that non-additive effects are poorly predictable. Models calibrated on the admixed panel efficiently predict the hybrid performances of the factorial panel. These results encourage using admixed individuals to evaluate and predict hybrid performance in selection schemes.This work opens new perspectives to revisit hybrid breeding programs and valorize the available genetic variability by allowing gene flow between heterotic groups.

French. Les variétés actuelles de maïs sont très majoritairement des hybrides simples obtenus en croisant des lignées non apparentées afin de valoriser l'hétérosis. Son occurrence et son intensité ont contribué au succès des variétés hybrides et elles ont dessiné les méthodes de sélection hybride actuelles basées sur une structuration de la variabilité génétique en groupes hétérotiques complémentaires. L'objectif de cette thèse est de contribuer à la compréhension des mécanismes expliqués dans la complémentarité des groupes hétérotiques chez le maïs. Pour réaliser ces différentes analyses, deux panels hybrides ont été développés dans le cadre du projet Amaizing : Het1, constitué de 325 hybrides issus d'un plan de croisement factoriel entre lignées provenant de deux groupes hétérotiques différents (les cornés et les dentés) et Het2 comprenant 291 hybrides admixés, provenant de croisements entre lignées admixées dérivées de Het1. La présence d'admixture et de consanguinité dans Het2 permet un découplage entre l'information de génotypage (allèles présents au niveau de marqueurs SNP) et l'origine des allèles (cornée ou dentée).L'analyse de la décomposition de la variance a permis de quantifier les composantes additives et non-additives de la variance contribuant à la performance hybride. Cette étude a permis de confirmer l'importance des effets additifs pour la date de floraison et le rôle plus important des effets non additifs pour des caractères de production comme le rendement. Grâce au brassage créé par l'admixture, le panel Het2 a permis de révéler une part de la variance non-additive qui est habituellement fixée dans les dispositifs factoriels inter-groupes.Afin d'identifier les régions du génome impliquées dans la performance hybride, une approche de génétique d'association a été proposée utilisant un modèle innovant intégrant non seulement les informations de génotypage mais également d'origine des allèles. Cette modélisation a permis de mettre en évidence des variations d'effets des QTL en fonction de l'origine des allèles et d'identifier des régions chromosomiques impliquées dans la complémentarité entre groupes hétérotiques. Nos résultats ont illustré l'intérêt des panels hybrides admixés pour identifier de nouvelles sources de diversité liées aux différences entre groupes hétérotiques, masquées dans les panels hybrides inter-groupes traditionnellement utilisés. Afin de faciliter la comparaison des régions identifiées en GWAS, la définition d'intervalles contenant la position probable des polymorphismes causaux a été nécessaire. Une nouvelle méthode, nommée LD2CLust, a été développée pour permettre la construction d'intervalles basés sur la décroissance du déséquilibre de liaison.Enfin, nous avons proposé des stratégies de prédiction génomique de la valeur hybride adaptées aux caractéristiques des différents panels d'hybrides : factoriel intergroupe ou diallèle admixé. Nous avons testé des modèles connus de modélisation de la performance hybride et développé de nouveaux modèles permettant de mieux prendre en compte la consanguinité et l'origine des génomes parentaux. Nous avons ainsi mis en évidence des variances spécifiques de chacun des groupes hétérotiques. Les prédictions de la performance hybride ont permis de montrer que les effets non-additifs sont peu prédictibles. Les modèles calibrés sur le panel admixé se sont avérés efficaces pour prédire les performances des hybrides du dispositif factoriel. Ces résultats sont encourageants en ce qui concerne l'utilisation d'individus admixés pour évaluer et prédire la performance des hybrides dans les schémas de sélection. L'ensemble de ce travail de thèse ouvre de nouvelles perspectives pour revisiter les schémas de sélection hybride et permettre une meilleure valorisation de la variabilité génétique disponible en permettant des flux de gènes entre groupes hétérotiques.